吴雨薇(1995—),女,山西太原人,硕士研究生,主要从事土壤生态学方面的研究。E-mail:
青藏高原三江源地区的高寒草甸面临着严峻的退化问题,人工建植是三江源地区退化草地的重要修复方式。为探究地下生物对草地人工恢复措施的响应,本研究比较了三江源地区高寒草甸不同恢复期人工草地(建植1、5和10 a)的土壤线虫群落变化。结果显示:与原生植被样地相比,所有恢复期样地的植物地下生物量降低,土壤容重、pH、全磷、全钾和硝态氮含量升高,表明人工草地系统的初级生产力和土壤特性尚未恢复到原生草地状态。不同恢复期样地中土壤线虫的均匀度和多样性指数均显著高于原生植被样地。此外,不同恢复期样地的线虫多度、代谢足迹以及成熟度指数均随恢复年限的增加而增加。相关性分析结果表明,土壤线虫多度与植物地下生物量、土壤有机质、全氮、全磷、矿质氮和速效氮含量显著正相关(
Alpine meadow in the Three-River Headwater Region on the Qinghai-Tibet Plateau is undergoing severe degradation. Artificial planting is an important way to restore degraded grasslands. This study compares the structure and function of soil nematode communities of alpine meadow grasslands at different restoration stages (artificial grassland planting for 1, 5 and 10 years) to test the effectiveness of grassland restoration from the view of belowground. Compared with the native vegetation plots, plant belowground biomass of the restored plots is significantly lower, and soil bulk density, pH, total phosphorus, total potassium and nitrate nitrogen are significantly higher. Nematode evenness index and Shannon Wiener index in the three restoration plots are significantly higher than those in native vegetation plots. In addition, with the increase of restoration years, nematode abundance index, metabolic footprint index and maturity index in restoration plots are increased. Correlation analysis results show that soil nematode abundance is significantly positively correlated with plant belowground biomass, soil organic matter, total nitrogen, total phosphorus, mineral nitrogen and available nitrogen (
在中国,近40年来由于过度放牧导致天然草地的面积逐渐减少。全国近90%的草地出现了不同程度的退化现象,其中严重退化草地占退化草地面积约60%[
大量研究表明,三江源区人工草地的建植措施会导致生态系统植物地上部特性的改变,如改变植被盖度、植物多样性及植物群落结构等[
线虫是土壤生态系统中多样性最高和数量最大的后生动物门类,作为小型土壤动物的重要代表和组成部分,土壤线虫在凋落物分解、土壤养分矿化、食物网结构调控及植物生长等方面都发挥着重要作用,并且可以敏感地反映土壤食物网甚至生态系统功能的变化[
因此,本研究主要以土壤线虫为研究对象,通过对比三江源区高寒草甸不同恢复期土壤线虫群落的变化,揭示土壤线虫群落对草地修复的响应,并探讨其可能的机制,旨在从土壤线虫的角度揭示三江源区在人为采取建植措施修复后土壤食物网结构和功能的变化情况,从而评估该地区高寒草甸土壤生态系统的健康状态、恢复效果和可持续发展潜力,为三江源区高寒草甸生态系统,尤其是其土壤生态系统后续的恢复、保护和管理政策提供依据。
本研究的野外样地位于青海省果洛藏族自治州玛沁县(100°20’E,34°26’N)草甸,海拔约3 900 m。未受干扰的原生植被样地:植物盖度大于80%[
本研究于2018年8月进行4种类型草地(原生植被及恢复1、5、10 a草地)的野外样品采集。在每种类型草地各选取4个10 m×10 m的样区,同一类型草地的相邻样区间隔100 m以上,每个样区内随机布设3个1 m×1 m样方,共采集48个样方。每一样方内,使用内径为50 mm的取土钻取表层0 ~ 10 cm深度的土壤五钻混合成1个土样。采集的土样密封避光并尽快置于4℃冷藏保存。
将样品带回实验室进行植物地下生物量、土壤理化性质和土壤线虫群落的测定。
植物地下生物量的测定是将所获得的每个混合样品分别置于孔径为0.5 mm的网筛内用水把泥土冲洗干净,所有植物地下生物量样品在50℃下烘至恒重后进行称重。
土壤理化性质测定包括土壤pH(电位测定法)、容重(环刀法)、有机质(重铬酸钾容量法)、速效氮(碱解扩散法)、全钾(NaOH熔融,火焰光度计法)、全氮(半微量凯氏定氮法)、全磷(NaOH熔融,钼锑抗比色法)、铵态氮(流动注射法FIA)、硝态氮(间隔流动分析法SFA)及含水率(重量分析法)。
土壤线虫采用LUDOX悬浮法提取,计数,制片并鉴定至属的水平。本研究主要根据线虫群落的不同食性分为5种营养类群:植食性线虫(plant feeders)、食细菌性线虫(bacterial feeders)、食真菌性线虫(fungal feeders)、捕食性线虫(omnivores)和杂食性线虫(carnivores)[
本研究中选取的土壤线虫群落相关生态参数的计算公式如下[
香农-维纳指数:
丰富度指数:
均匀度指数:
成熟度指数:
线虫代谢足迹指数:
S为属丰富度;
本研究使用SPSS 22.0对不同样地中植物地下生物量、土壤理化性质和线虫群落特征进行单因素方差分析(One-way ANOVA),并评价其差异的显著性,平均值的多重比较采用LSD法;使用R studio进行皮尔森相关性分析;使用Sigmaplot 14.0、OmicShare tools和R语言进行绘图。为保证数据在进行方差分析时符合方差齐性检验,本文对不符合正态分布的指标进行了对数转换。
与原生植被样地相比,3种不同恢复期样地植物地下生物量均显著降低(
不同恢复期样地的植物地下生物量
Belowground biomass of plants in plots with different restoration periods
不同恢复期样地的土壤理化性质
Soil physiochemical properties in different plots with different restoration periods
样地 | 容重(g/cm3) | 有机质(kg/m2) | pH | 全氮(kg/m2) | 全磷(kg/m2) | 全钾(kg/m2) | 铵态氮(g/m2) | 硝态氮(g/m2) | 速效氮(g/m2) |
注:表中数据表示为平均值±标准误差( |
|||||||||
恢复1 a | 1.47 ± 0.03 ab | 5.86 ± 0.16 b | 8.15 ± 0.06 a | 0.32 ± 0.01 | 0.07 ± 0.002 b | 2.64 ± 0.18 a | 0.75 ± 0.05 b | 1.50 ± 0.13 b | 2.25 ± 0.18 bc |
恢复5 a | 1.53 ± 0.03 a | 6.28 ± 0.40 b | 7.25 ± 0.16 b | 0.33 ± 0.02 | 0.08 ± 0.002 a | 2.84 ± 0.05 a | 1.36 ± 0.02 a | 1.83 ± 0.22 ab | 3.18 ± 0.33 b |
恢复10 a | 1.34 ± 0.05 b | 8.56 ± 0.67 a | 6.82 ± 0.16 b | 0.41 ± 0.02 | 0.09 ± 0.001 a | 2.40 ± 0.13 a | 1.60 ± 0.12 a | 2.64 ± 0.34 a | 4.24 ± 0.29 a |
原生植被 | 0.93 ± 0.04 c | 9.02 ± 0.53 a | 6.25 ± 0.05 c | 0.40 ± 0.04 | 0.05 ± 0.004 c | 1.53 ± 0.12 b | 1.37 ± 0.05 a | 0.33 ± 0.08 c | 1.69 ± 0.06 c |
本研究共鉴定出三江源地区高寒草甸土壤线虫34科50属。不同恢复期样地的线虫群落平均多度均高于原生植被样地,且随恢复年限的增加而增加(
不同恢复期样地的线虫群落生态参数
Ecological parameters of nematode communities in plots with different restoration periods
与原生植被样地相比,所有恢复期样地的线虫均匀度指数(
与原生植被样地相比,不同恢复期样地的杂食性和食细菌性线虫的多度更高(
不同线虫群落营养类群和生活史c-p类群的生态参数
Ecological parameters of different trophic and c-p groups in nematode communities
四种样地线虫群落组成的NMDS图
Non-metric multidimensional scaling ordination of nematode community compositions of different plots
相关性分析结果表明,线虫多度与植物地下生物量、土壤含水率及有机质、全磷、全氮、矿质氮和速效氮含量显著正相关(
本研究发现,在三江源地区高寒草甸沿着时间梯度的植被恢复演替过程中,植物地下生物量和土壤质量均有不同程度的提升,该地区所采用的围封措施行之有效,并且这些恢复措施可能对土壤生物群落产生直接的积极作用。其他草地恢复的相关研究也发现,随着恢复时间的延长,土壤有机碳和全氮含量显著增加,土壤容重降低[
各恢复样地土壤线虫丰富度指数、均匀度指数和香农-威纳指数高于原生植被样地(
此外,以往研究表明,线虫c-p4类群体型较大、世代周期较长且对环境变化敏感,属于k-对策线虫;c-p2类群体型较小、世代短且繁殖率高,是r-对策线虫[
本研究发现,土壤线虫多度、代谢足迹指数及成熟度指数均随恢复时间的增加而升高(
土壤的生物活力是生态系统恢复的基础。本研究表明,在种草、施肥、围封等恢复措施下,土壤生物表现出了积极的响应趋势。然而,由于三江源区退化高寒草甸的恢复措施实施仅十余年,目前尚无法明确这些措施在更长时间尺度上对土壤生物的影响,以及土壤生物群落的率先恢复对整个草地生态系统恢复的影响及意义。因此,未来需要在更大时间尺度上探究高寒草甸人工恢复措施对土壤生物的影响及其反馈,从地下系统的角度为生态系统整体的修复提供参考。
三江源地区高寒草甸退化草地的人工恢复措施有效改善了该地区的土壤质量和生物活性。尽管植物生物量尚未恢复到原生植被状态,但随着恢复年限增加,土壤质量和以土壤线虫为代表的土壤生物结构指标均有提升。此外,土壤线虫代谢足迹和成熟度指数随恢复时间的增加而升高,表明恢复样地中土壤生物的功能也正在向更稳定的状态演替。
感谢西北高原研究所周华坤老师在样地采样过程中的帮助和指导。
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