土壤盐渍化和干旱胁迫是限制干旱和半干旱地区作物产量的关键因素^[1]，随着气候变化的加剧，干旱和盐渍化问题会在未来十年更加严重^[2-4]。山东省盐渍土面积达到约120万hm²，主要分布于黄河三角洲及渤海海湾和莱州湾等地，且这些地区水资源匮乏，降雨量少，常年干旱，从而形成了盐旱复合存在的生态环境，已成为当地生态系统和农业可持续发展中最重要的环境问题^[5]。

小麦是我国盐渍化地区主要栽培作物之一。冬小麦苗期处于干旱少雨和土壤返盐的冬季，是对干旱和盐胁迫最敏感的时期^[6-8]。苗期是小麦从自养过渡到异养的关键时期，此时小麦扎根浅是发生盐旱灾害的关键时期^[9]。氮素是植物体内重要的结构物质和最活跃物质(酶)的组成成分，施氮量对于小麦影响重大，在盐渍化土壤上氮肥对于改善小麦幼苗生长尤为重要^[10]。氮肥施入可缓解盐分的抑制作用，降低苗期对氯离子积累及生长后期对钠离子的积累。曾文治等^[11]研究发现增施氮肥可以提高盐胁迫下葵花出苗率、株高、叶面积和干物质量。干旱和盐胁迫都会降低土壤水势，造成小麦体内水分亏缺和渗透胁迫^[12]。干旱降低蒸腾速率、限制主动运输以及损害细胞膜渗透性而造成根部养分吸收及向地上部运输困难，这就造成根部吸收能力降低^[13]。短期内，两种胁迫都会导致小麦脱水，而两种胁迫效应也存在差异，长期盐胁迫除了水分亏缺还会造成离子毒害和离子失衡^[14]。目前学者侧重研究小麦在单一胁迫中的生理反应，而盐分和干旱往往同时存在，盐旱复合胁迫会加重胁迫程度还是激发冬小麦幼苗适应性仍然需要继续探索。本文拟通过研究各氮水平下盐旱互作胁迫对冬小麦幼苗干物质积累、叶绿素和可溶性糖等生理指标的影响，为揭示冬小麦幼苗盐旱胁迫下生理反应及耐盐耐旱机制提供理论依据，为探究适合盐渍化地区冬小麦苗期的栽培灌水方案提供数据支撑。

1 材料与方法 1.1 试验材料

供试土壤：于2016年11月采自黄河三角洲渤海农场(37°41′17.25″ N, 118°36′03.76″ E)，采样地块为小麦-玉米轮作田块，土壤质地为砂质壤土。在野外田块选取土质较为均一地块，依据小麦出苗状况采集同一地块两块田块耕层0 ~ 20 cm土壤，以F1、F2表示。土壤分区收集，各自混合均匀后自然风干，过2 mm筛，测定相关理化性质，土壤基本理化性质见表 1，除全盐含量差异较大外，各区土壤的其他性质基本一致。

供试花盆：盆底直径28 cm、高25 cm，适宜小麦根系生长，盆底封闭，防止灌水后盐溶液外浸。

供试氮肥：尿素，含氮质量分数46%。

供试种子：“济麦22”，种子百粒重为4.70 g ± 0.12 g。

1.2 试验设计

试验采用2×2×2三因素随机设计，共计布设8个处理，每处理设15个重复。设置两个氮水平：N1(0.15 g/kg)、N2(0.20 g/kg)；两个水分水平：土壤含水量为田间持水率的78%和47%，分别用W1、W2表示；两个盐分水平，土壤盐分(NaCl)含量为1.9 g/kg和2.9 g/kg，分别用S1、S2表示，以上盐分水平低于小麦幼苗耐盐阈值，可进行冬小麦苗期盆栽试验。以上盐分水平低于小麦幼苗耐盐阈值，可进行冬小麦苗期盆栽试验。试验于2017年3月在中国农业大学烟台校区温室进行。此时，烟台地区气温与山东棕壤种植区冬小麦播种时段温度等外环境条件基本一致。

试验时，在花盆底部平铺200 g兰花石，用天平(精度为0.1 g)称取2 500 g风干土，分别取500 ml去离子水和1.63 g尿素、300 ml去离子水和0.82 g尿素与土壤充分混合后装入塑料花盆中。用20% NaClO溶液对冬小麦种子浸泡消毒15 min，再以去离子水冲洗干净，黑暗湿润条件下25℃±1℃浸种催芽24 h。种子破胸露白后于2017年3月3日播于盆中，播种量为25粒/盆，待两叶一心期定苗15株/盆。每间隔1 d，采用称重法，补水，保持土壤含水量在田间持水量的78%和47%。冬小麦幼苗指标测定见表 2。

1.3 数据处理

利用Excel 2013进行数据处理，采用SPSS 19进行两因素方差分析和多重比较。

2 结果分析 2.1 冬小麦幼苗地上部和地下部干物质量的变化

表 3反映的是冬小麦地上部和地下部干物质量随着盐分和水分以及两者复合作用的变化规律，各氮水平以S1W2处理各部分干物质量最大。具体为：在三叶期，无水分胁迫(W1)时，S2处理比S1处理地上部干物质量下降了14.30%，地下部干物质量下降了17.39%；增加水分胁迫后(W2)，S2处理比S1处理地上部干物质量下降了53.81%，地下部干物质量下降了45.55%。本试验还发现在各氮水平下，S1W2处理表现协同效应，相对于S1W1处理地上部干物质量增加了28.88%，地下部干物质量增加了7.39%，分蘖前期及后期呈现同样变化趋势。这可能与盐旱复合胁迫下光合能力增强有关^[18]。

2.2 冬小麦幼苗叶绿素和可溶性糖含量的变化

表 4反映了冬小麦叶绿素和可溶性糖含量随着盐分和水分以及两者复合作用的变化规律，各氮水平以S1W2处理叶绿素含量最高。具体表现为：在三叶期，无水分胁迫(W1)存在时，S2处理比S1处理叶绿素含量下降了9.8%；增加水分胁迫后(W2)，S2处理比S1处理叶绿素含量下降了25.82%。此外，本试验还发现在任何氮水平下，S1W2处理均表现协同效应，相对于S1W1处理反而使叶绿素含量增加了28.88%，分蘖前期以及分蘖后期呈现出相同的变化趋势。这可能是与低盐干旱(S1W1)处理冬小麦适应性增强有关^[19]。

各氮水平以S1W2处理可溶性糖含量最高。具体表现为：在三叶期，无水分胁迫处理(W1)时，S2处理比S1处理可溶性糖含量增加了91.70%；增加水分胁迫后(W2)，S2处理比S1处理叶绿素含量下降了25.82%。此外，本试验还发现在各氮水平下，S1W2处理均表现协同效应，相对于S1W1处理反而使叶绿素含量增加了208.49%，分蘖前期以及分蘖后期呈现出相同的变化趋势。这可能与冬小麦渗透胁迫适应性有关^[20]。

2.3 冬小麦幼苗地上部和地下部全氮含量的变化

表 5反映的是冬小麦地上部和地下部全氮含量随着盐分和水分以及两者复合作用的变化规律，各氮水平以S1W2处理各部分全氮含量最高。具体表现为：在三叶期，无水分胁迫(W1)存在时，S2处理比S1处理地上部全氮含量下降了7.34%，地下部全氮含量下降了27.55%；增加水分胁迫后(W2)，S2处理比S1处理地上部全氮含量下降了25.79%，地下部全氮含量下降了60.36%。此外，本试验还发现在各氮水平下，S1W2处理均表现协同效应，相对于S1W1处理反而使地上部全氮含量增加了8.02%，地下部全氮含量增加了27.74%，分蘖前期以及分蘖后期呈现出相同的变化趋势。这可能是与低盐干旱胁迫增强根部吸收养分能力有关^[21]。

3 讨论

可溶性糖是植物在逆境下的适应产物。细胞中可溶性糖溶解度大，植物处于干旱和盐胁迫下，可溶性糖含量增加能够增加细胞质浓度，降低水势，提高吸水能力，有效缓解干旱和盐分产生的渗透胁迫^[22]。本研究发现，单一盐分胁迫下，冬小麦幼苗的可溶性糖含量随土壤含盐量增加而显著增加。与Sabry等^[23]研究结果相似，以NaCl溶液浇灌小麦幼苗，幼苗可溶性糖等渗透物质都会显著积累。可溶性糖是盐胁迫下的重要渗透调节物质^[24]，其原因可能是盐胁迫造成植物渗透胁迫、膨压下降，植物以可溶性糖含量增加来适应胁迫环境^[25]，这是植物面对盐分伤害的保护机制。本研究发现在加入水分胁迫以后，低盐干旱胁迫(S1W2)处理下冬小麦幼苗可溶性糖含量最高，高盐高水胁迫下可溶性糖含量最低，低盐胁迫下加入适当的水分胁迫可以增加冬小麦渗透胁迫物质可溶性糖含量，这与华智锐和李小玲^[26]的研究结果相似，这可能是因为可溶性糖含量与植物抗逆性强弱有关。冬小麦对水分胁迫与低盐处理产生交叉适应性，可溶性糖对盐旱胁迫敏感，是植物是否具有抗逆性的指标，在低盐干旱(S1W1)处理下，可溶性糖含量最大，降低细胞渗透式，维持膨压，保证植物正常生理代谢^[27]。本研究显示高盐条件下，加入水分胁迫会加大对冬小麦幼苗的伤害，显著降低可溶性糖含量。高盐处理加入水分胁迫会抑制可溶性糖合成，降低冬小麦抗逆性^[28]。

氮素是影响植物生长发育和产量形成的重要因素^[29]。小麦幼苗氮素主要存在于叶片中^[30]。土壤的供氮能力会直接影响小麦氮素利用率^[31-33]。氮素作为植物体内蛋白质、氨基酸、核苷酸和叶绿素的重要组成成分，其吸收利用效率呈现出冬小麦在逆境的适应性及对胁迫的耐受性^[34]。本研究结果显示，各氮处理，小麦幼苗含氮量随单一盐胁迫升高显著降低；盐旱复合胁迫下，干旱高盐互作会极显著降低冬小麦幼苗各部分全氮含量，低盐干旱互作增加了各部分全氮含量，这与马洪波等^[35]研究结果相似。究其原因是Na⁺竞争拮抗作用，导致氮素吸收受阻^[36]。低盐干旱下冬小麦可溶性糖含量最高，对于逆境胁迫的适应性最强，根部吸收氮素营养能力强，使冬小麦各部分全氮含量达到最大^[37]。

光合作用是植物生长的基础，叶绿体是光合作用载体，叶绿素含量会直接影响到植物光合同化作用以及干物质累积和能量供应^[38]。在逆境胁迫下，光合作用被抑制，主要表现为叶绿素含量的变化。本研究结果显示，各氮水平下，无水分胁迫时(W1)，冬小麦叶绿素含量随盐分含量升高而降低，低盐干旱条件增加了冬小麦叶绿素含量，高盐干旱胁迫极显著地降低叶绿素含量。与许兴等^[39]试验结果相似，大部分小麦品种幼苗叶绿素含量对高盐敏感，随着NaCl浓度升高叶绿素含量显著降低。中度盐胁迫和干旱胁迫使小麦体内叶绿素含量达到最高，显著地增加了41%，重度盐胁迫和干旱胁迫叶绿素含量显著降低了26%^[40]。本研究结果与之相似，原因是冬小麦叶绿素含量对于低盐干旱胁迫表现出一定的适应性，通过提高叶绿素含量增强冬小麦光合作用来适应逆境胁迫，适当水分胁迫对于低盐胁迫具有缓解作用；高盐胁迫主导处理下，冬小麦细胞产生大量活性氧破坏叶绿素合成，随着盐旱复合胁迫加剧，叶绿素合成被抑制，从而降低冬小麦抗逆性^[41]。

植物生物量是指示植物对逆境环境条件响应的重要指标。本研究显示，各氮水平下，无水分胁迫(W1)时，盐分水平上升降低冬小麦各部分干物质累积量，加入干旱胁迫(W2)后，低盐干旱(S1W2)处理下的各部分干物质量都会有所增加，高盐干旱(S2W2)处理显著地降低了冬小麦各部分干物质累积。土壤盐渍化也导致叶、茎和根的鲜重和干重显著降低^[42-44]。Shaheen等^[43]研究表明，低盐干旱条件下，对于所有小麦品种来说干物质量明显上升，高盐干旱处理下，小麦的干物质量会逐渐下降。同样陈成升等^[46]研究结果也显示，在无干旱胁迫条件下50 mmol/L NaCl处理的小麦干物质量比25 mmol/L NaCl处理的小麦干物质量明显下降，加入12.6%水分胁迫处理后，25 mmol/L NaCl处理使小麦干物质量增加。究其原因是低盐干旱胁迫使冬小麦光合能力增强，抗逆性增加，对低盐干旱复合胁迫表现适应性^[47-48]。

4 结论

在各氮水平下，土壤盐分含量升高，冬小麦幼苗干物质量降低，渗透调节物质增加；以低盐干旱互作处理表现最优，产生大量可溶性糖并表现高吸氮能力，增强了冬小麦对盐旱复合胁迫的适应性，叶绿素含量增加，同化产物增加，利于冬小麦幼苗生长。高盐干旱破坏冬小麦正常生理代谢，离子胁迫，渗透危害程度重，严重抑制冬小麦幼苗的生长。因此，低盐干旱交叉胁迫可促进轻度盐渍化地区冬小麦幼苗生长。