土壤与大气圈、水圈、岩石圈和生物圈的变化联系紧密，是陆地生态系统中最大的养分储存体^[1-2]。自然因素和人为干扰是驱动土壤物理和化学特性改变的主要动力。典型草原至荒漠草原土壤碳、氮含量因水分、温度等自然条件不同表现出下降趋势^[3]；不同人为干扰形式下对典型草原土壤碳密度和储量影响不同^[4]；高寒草甸、宁夏中北部荒漠草原土壤化学性质(有机碳、土壤全氮含量等)和土壤物理特性(土壤容重、土壤孔隙度等)对放牧强度的响应程度不同^[5-6]；自然和人为因素联合造成草地退化过程中对土壤物理、化学性质具有相对一致的影响，如随草地退化程度的加重，土壤含水量、土壤各种营养元素含量下降，土壤容重、砂粒含量升高^[7-9]。自然因素和人为因素对草地生态系统的影响究其原因主要通过改变土壤的物理结构(如土壤紧实度、孔隙度等)，通过影响植物和其他有机物质的输入和有机物质周转造成的损失等影响草地生态系统营养物质的循环，进而影响草地土壤化学特性，而草地土壤物理和化学特性具有一定的交互作用^[10]。

干旱、半干旱地区荒漠草原本身是一种不稳定的生态系统，随着全球气候变化和放牧等人为扰动加剧，草地土壤粗化、贫瘠化和草地潜在生产力降低等现象日益严重，草地表现出不同程度的退化。宁夏中北部96.9%的草地出现退化和沙漠化，其中沙漠化草地面积占可利用草地面积的33%^[11]。沙漠化对草地生态系统土壤物理和化学特性的影响引起国内外学者广泛关注^[12-13]。近年来许多学者对高寒草甸^[14]和典型草原^[3-4]退化过程中土壤物理和化学特征的研究较多，但对荒漠草原沙漠化过程中土壤物理和化学特性的研究较少。因此，本研究以宁夏中北部荒漠草原不同沙漠化阶段的土壤为研究对象，采用空间序列代替时间序列的研究方法，分析土壤物理和化学特性的变异规律及两者间的相互关系，探讨草地沙漠化对土壤特性的影响机理，以期为荒漠草原生态系统的恢复提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

本研究在宁夏回族自治区盐池县花马池镇皖记沟村(37°49′N，107°27′E)进行。该区位于宁夏回族自治区东部，是温带典型草原向荒漠草原过渡区，海拔1 411 ~ 1 435 m。气候属于典型中温带大陆性气候，年平均气温8.2 ℃，四季温差大，春秋季短，夏季干热，冬季寒冷漫长，7月(平均气温22.4 ℃)和1月(平均气温-8.7 ℃)是该区最热月和最冷月，≥10 ℃年积温为2 751.7 ℃，≥0 ℃年积温为3 430.3 ℃。年均降水量为289 mm，60%以上降雨集中于7—9月，潜在多年蒸发量2 710 mm，年际变幅大。年无霜期165 d。年平均风速2.8 m/s，冬春风沙天气较多，每年17 m/s以上的大风日数为24.2 d。

研究区土壤类型以地带性的灰钙土和淡灰钙土为主，土壤质地多为沙壤、粉砂壤和沙土，土壤偏碱性。土壤肥力较差，植被多以旱生和中旱生为主，主要有：苦豆子(Sophora alopecuroides)、中亚白草(Pennisetum centrasiaticum)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、赖草(Leymus secalinus)、虫实(Corispermum hyssopifolium)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、阿尔泰狗娃花(Aster altaicus)等。

1.2 研究方法 1.2.1 试验设计

根据地上植被群落特征及盖度的一系列变化过程可推断草地沙漠化过程总体上表现为荒漠草地-固定沙地-半固定沙地-半流动沙地-流动沙地动态演化序列^[15]。研究区在空间上镶嵌分布着不同沙漠化阶段草地，因此，根据地表风沙情况和植被盖度^[16](表 1)，采用空间序列代替时间演替的方法，在研究区选择不同沙漠化阶段的荒漠草地(G)、固定沙地(FD)、半固定沙地(SFD)、流动沙地(MD)作为试验样地。以荒漠草地作为对照，每个样地中设置3个50 m × 50 m的重复取样区，每个取样区间地形与环境条件基本一致。在每个取样区内随机设置3个1 m × 1 m的小样方，每个样方内按0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30 cm的层次，用直径9 cm的土钻采集土壤样品，每个样方内5钻土壤混合均匀装入土壤袋，放置在盛有冰袋的冷藏箱中低温保存，带回实验室后过2 mm土壤筛并去除枯枝落叶和肉眼可见根等杂物，-4 ℃保存，用于测定土壤NH₄⁺-N、NO₃^--N含量。取一部分土样自然风干，用于测定土壤有机碳和全氮含量。

1.2.2 土壤样品测定

土壤有机碳采用重铬酸钾外加热法测定，土壤全氮采用半微量凯氏定氮法测定，土壤容重采用环刀法测定，土壤孔隙度参考陈立新等^[17]方法测定。

NH₄⁺-N利用2 mol/L KCl浸提法测定^[18]。取过2 mm细筛的鲜土样10.00 g，置于100 ml三角瓶中，加入2 mol/L KCl溶液50 ml，塞紧瓶塞，在振荡机上振荡30 min，取出立即过滤于50 ml三角瓶中。吸取滤液25 ml放入半微量定氮蒸馏器的蒸馏管中，再加入10 ml 120 g/L MgO悬浊液蒸馏，蒸出液达30 ml后停止蒸馏，用少量水冲洗冷凝管。取下三角瓶，用0.005 mol/L1/2 H₂SO₄标准液滴定至紫红色。

NO₃^--N采用还原蒸馏法测定^[18]。取过2 mm细筛的鲜土样50 g置于500 ml三角瓶中，加入CaSO₄·2H₂O 0.5 g和250 ml蒸馏水，盖塞后，在振荡机上振荡10 min。放置5 min后过滤于干燥洁净的三角瓶中。吸取滤液25.0 ml放入定氮蒸馏器中，加入MgCl₂ 10 ml以去除NH₄⁺-N。加入硫酸亚铁锌还原剂1.0 g，继续蒸馏，在冷凝管下端用硼酸溶液吸收还原蒸出的氨，用盐酸标准溶液滴定。

土壤碳密度计算公式^[19]：

$ \text{SOCD}i=\text{SOC}i\times Bi\times di\times \left( 1-Gi \right) $

(1)

$ \text{SOCD}=\sum\limits_{i=1}^{n}{\text{SOC}i\times Bi\times di\times (1-Gi)} $

(2)

土壤氮密度计算公式^[19]：

$ \text{SND}i=Ni\times Bi\times di\times \left( 1-Gi \right) $

(3)

$ \text{SND}=\sum\limits_{i=1}^{n}{Ni\times Bi\times di\times (1-Gi)} $

(4)

式中：SOCDi表示某一土层土壤有机碳密度(kg/m²)；SNDi表示某一土层土壤氮密度(kg/m²)；SOCD表示土壤有机碳密度(kg/m²)；SND表示土壤氮密度(kg/m²)；SOCi表示某一土层土壤有机碳含量(g/kg)；Ni表示某一土层土壤全氮含量(g/kg)；Bi表示某一土层土壤容重(g/cm)；di表示土层厚度(cm)；Gi表示粒径大于2 mm石砾所占体积的百分比，本研究中土壤粒径均小于2 mm，因此Gi忽略不计。

1.3 数据处理

利用SPSS 19.0软件进行数据统计与分析，采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小差异法(LSD)分析不同沙漠化阶段各变量的差异显著性(P<0.05)。

2 结果 2.1 荒漠草原沙漠化对土壤容重和土壤孔隙度的影响

荒漠草原沙漠化显著影响土壤容重和土壤孔隙度分布(P<0.05，表 2)。与荒漠草地相比，固定沙地、半固定沙地和流动沙地0 ~ 30 cm土层土壤容重增加了0.3%、2.9%和2.4%，其中，荒漠草地和固定沙地土壤容重显著低于半固定沙地和流动沙地。随着土层深度的增加，土壤容重表现出先降低后升高趋势，均在10 ~ 20 cm土层出现最小值，20 ~ 30 cm土层土壤容重均显著高于10 ~ 20 cm。土壤孔隙度0 ~ 30 cm土层随草地沙漠化加重表现出线性递减趋势，荒漠草地和固定沙地土壤孔隙度显著高于半固定沙地和流动沙地。随着土层深度的加深，土壤孔隙度呈先升高后降低趋势，均在10 ~ 20 cm土层达到最大值。

2.2 荒漠草原沙漠化对土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N含量的影响

随着荒漠草原沙漠化程度加剧，土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N表现出一定的分布规律(图 1)。固定沙地、半固定沙地和流动沙地0 ~ 30 cm土层土壤NH₄⁺-N含量分别比荒漠草地减少了24.3%、25.2%和27.4%。荒漠草地NH₄⁺-N含量显著高于固定沙地、半固定沙地和流动沙地，而固定沙地、半固定沙地和流动沙地之间差异不显著(P<0.05)。就同一沙漠化阶段土壤剖面而言，随着土层深度的增加，土壤NH₄⁺-N含量差异不显著。

荒漠草地、固定沙地、半固定沙地和流动沙地0 ~ 30 cm土层土壤NO₃^--N含量分别为3.42、2.76、2.36、2.34 mg/g，其中，固定沙地、半固定沙地、流动沙地土壤NO₃^--N比荒漠草地分别减少了19.3%、31.0%和31.8%。随着土层深度的加深，土壤NO₃^--N含量呈降低趋势，其中，固定沙地土层间差异显著。

2.3 荒漠草原沙漠化对土壤有机碳和全氮含量的影响

荒漠草原不同沙漠化阶段土壤有机碳和全氮含量差异显著(P<0.05，图 2)。随着草地沙漠化加剧，土壤有机碳和全氮含量0 ~ 30 cm土层均表现为降低趋势。固定沙地、半固定沙地和流动沙地土壤有机碳和全氮含量分别比荒漠草地减少了18.3%、7.2%、25.4%和53.0%、44.8%、56.7%，荒漠草地土壤有机碳和全氮含量均显著高于流动沙地。土层深度对土壤有机碳和全氮含量影响显著，随着土层深度的增加，土壤有机碳含量呈先升高后降低趋势，10 ~ 20 cm土层土壤有机碳含量最高；土壤全氮含量呈降低趋势，0 ~ 10 cm土层有利于土壤全氮的富集。

2.4 荒漠草原沙漠化对土壤碳氮密度的影响

荒漠草原不同沙漠化阶段土壤碳、氮密度存在显著差异(P<0.05，表 3)。0 ~ 30 cm土层土壤碳密度随沙漠化程度的加剧而递减，荒漠草地土壤碳密度显著高于流动沙地。0 ~ 10 cm和10 ~ 20 cm土层土壤碳密度均随沙漠化程度的加剧而下降；而20 ~ 30 cm土层除固定沙地外，土壤碳密度随沙漠化程度的增加而降低。荒漠草原发生逆向演替过程中，固定沙地、半固定沙地和流动沙地0 ~ 30 cm土壤氮密度较荒漠草地减少了6.9%、51.6%和55.7%，其中，荒漠草地和固定沙地土壤氮密度显著高于半固定沙地和流动沙地。

荒漠草原不同沙漠化阶段土壤碳、氮密度垂直分布随土壤深度的增加变化规律不同(表 3)。除荒漠草地土壤碳密度随土层深度的增加呈减小趋势外，固定沙地、半固定沙地和流动沙地土壤碳密度均表现为先升高后降低趋势，均在10 ~ 20 cm土层达到最大值。荒漠草地、固定沙地、半固定沙地和流动沙地土壤氮密度均随土层深度的增加呈降低趋势，各土层间差异不显著。

2.5 不同沙漠化阶段土壤物理和化学性质的相关性

荒漠草原不同沙漠化阶段土壤物理和化学性质相关性分析如表 4。其中，土壤容重与土壤有机碳、土壤全氮、NH₄⁺-N和NO₃^--N显著负相关(P<0.05)；土壤孔隙度与NH₄⁺-N、NO₃^--N、土壤有机碳、全氮含量显著正相关(P<0.05)；土壤全氮、NH₄⁺-N和NO₃^--N与土壤有机碳极显著正相关(P<0.01)。

3 讨论

在干旱、半干旱地区，过度放牧和风蚀造成的荒漠草原沙漠化是土壤退化主要形式之一^[20-21]。荒漠草原沙漠化过程中，首先表现为地上植物群落组成和结构的退化，其次为草地生态系统的土壤物理和化学性质的改变^[22]。本文研究结果表明，荒漠草原沙漠化过程中，土壤孔隙度、土壤有机碳氮含量和碳氮密度呈线性下降趋势，而土壤容重呈线性升高趋势，与赵哈林等^[23]、唐庄生等^[15]对干旱、半干旱区草地沙漠化对土壤物理和化学特性影响结果一致。荒漠草原退化至流动沙地的过程中，不同沙漠化阶段对应着适合本生境的典型群落类型^[24]。荒漠草原原生地带性植物群落物种丰富度高，植被盖度高达70% ~ 80%。随着草地沙漠化程度的加剧，原生地带性植物逐渐消退，植物群落组成结构趋于简单，植被盖度下降至0 ~ 10%。流动沙地的地上和地下生物量较荒漠草地下降94%和97%^[25]。植被群落物种数量及结构的改变，首先减少地表净初级生产量和枯死有机物质的滞留，直接降低土壤有机碳和土壤氮素的输入^[26-27]。同时，通过降低土壤微生物数量、生物量及土壤酶活性，间接或直接减少土壤有机碳和土壤氮素含量^[28]。随着地上植被盖度的减少，地表裸露程度加剧，风蚀有选择性地吹蚀土壤黏粒和粉粒。研究表明，土壤养分含量与土壤粒径组成显著相关^[29-30]，其中黏粒和粉粒表面与土壤有机质结合的活性位点较多，对土壤物理吸附作用强^[31-33]，荒漠草原沙漠化过程中土壤有机碳、土壤全氮含量与土壤黏粉粒含量显著正相关(P<0.05)，相关系数高达0.63和0.94^[34]。宁夏东部荒漠草原发生逆向演替过程中，流动沙地土壤黏粒和粉粒含量较荒漠草地降低了98.1%和74.4%^[35]，造成土壤有机碳和土壤氮素的流失。

土壤容重和孔隙度是评估土壤质量的重要物理指标，通过调解土壤中的水、肥、气、热等因素的储存和转运影响地上植被的生长状况^[36]。随着荒漠草原沙漠化程度加剧，多年生禾本科植物消失，禾本科植物根系减少，不利于土壤的固定，增加土壤的渗透阻力，使得土壤孔隙度减小^[37-38]，水分不易于存留于土壤中。同时，有效增加地表热量辐射，加剧土壤水分的散失^[6]。本文研究结果表明，土壤孔隙度随荒漠草原沙漠化程度加重表现出下降趋势，而土壤容重表现出上升趋势，这与前人研究结果一致^[8-9]。

NH₄⁺-N和NO₃^--N是土壤有效氮的主要成分，其含量的多少不仅影响地上植被的生长策略、群落组成及潜在生产力^[39-40]，还影响土壤微生物群落的丰富度和均匀度^[41]。本文研究表明，NH₄⁺-N和NO₃^--N含量随着草地沙漠化加剧而减小；NH₄⁺-N、NO₃^--N含量与土壤容重显著负相关，而与土壤有机碳、土壤全氮含量显著正相关，表明荒漠草原沙漠化过程中土壤潜在生产力降低，土壤容重、土壤孔隙度的改变造成土壤NH₄⁺-N和NO₃^--N含量的降低。不同沙漠化阶段NH₄⁺-N含量均高于NO₃^--N，这是由于土壤NH₄⁺-N可通过硝化作用快速转变为NO₃^--N^[42]。

干旱、半干旱地区土壤有机碳、全氮是存留土壤养分的关键因子，是控制土壤潜在生产力的主要因子^[14]，本文研究结果表明，流动沙地0 ~ 30 cm土层土壤容重较荒漠草地增加了2.4%。与荒漠草地相比，流动沙地0 ~ 30 cm土层土壤孔隙度、土壤有机碳含量、全氮含量、土壤有机碳密度和全氮密度分别下降了3.1%、44.8%、56.7%、43.5%和55.7%，表明修复土壤物理结构和存留土壤养分是解决干旱、半干旱地区荒漠草原沙漠化的关键问题。