2019, Vol. 51
2. 绿洲生态教育部重点实验室，乌鲁木齐 830046;
3. 中国科学院沈阳应用生态研究所森林生态与管理重点实验室，沈阳 110016;
4. 新疆大学干旱生态环境研究所，乌鲁木齐 830046
盐生荒漠是荒漠生态系统的一个特殊地理单元，该区域内生态条件恶劣，年降水量少且蒸发剧烈，土壤盐渍化程度严重，是天然的盐生植物资源库[1]。盐生植物是指一类具有较强抗盐能力，能够在高盐生境中生长并完成生活史的自然植物区系的总称[2]，该植物类群普遍表现出泌盐、储水、高渗透压、枝叶肉质化或者极度缩小等适应特征，对干旱区植物群落构建和维持起着不可替代的生态作用[3]。氮是大气圈中含量最丰富的元素，也是各种植物生长和发育所需的大量营养元素，是调节陆地生态系统生产量、结构和功能的关键元素，能够限制群落初级和次级生产力，在全球碳氮循环中至关重要[4]。目前，土壤氮素及其影响因子分析成为全球气候变化问题的研究热点之一[5]。
土壤氮含量主要受成土母质、土壤质地、地貌、降水、温度、植被类型及土壤微生物活性的影响[6]。研究表明，植被的演替可能影响土壤氮素的分布与转化。如在黄土高原沟壑区退耕还草过程中植物群落对土壤氮素含量及形态分布产生重要影响，从草本群落到乔灌草群落，土壤各形态氮素含量均逐渐增加[7]。金骅等[8]发现植被覆盖类型显著影响着荒漠区土壤氮素含量的空间分布特性，土壤全氮含量明显受植被覆盖类型影响：胡杨林地 > 柽柳地 > 梭梭地。有学者认为，土壤氮素在不同的土层深度也具有不同的分布特征。新疆焉耆盆地硝态氮含量呈现随土层深度增加而逐渐降低的趋势，而铵态氮在不同土层的分布差异不显著[9]。李荣等人[10]在腾格里沙漠和毛乌素沙地的研究表明，在沙丘固定过程中，无机态氮的含量在纵向上的变化具有同样的规律：铵态氮和硝态氮含量均出现随土壤深度增加而减小的趋势。此外，土壤氮素含量还受土壤理化性质的影响。诸多研究表明土壤氮素含量与土壤容重[11]、pH[7]、电导率[12]、水分和温度[13]以及有机碳、有效磷和速效钾[14]等理化性质具有显著的相关关系。
土壤中的氮素大部分以有机态的形式存在，有机态氮约占全氮的92% ~ 98%，但它不能被植物直接吸收利用，必须经矿化作用形成无机态的铵态氮和硝态氮，植物方可吸收利用[15-17]。有研究表明，各种氮素占总氮的比例对总氮的变化有着不同的响应[7]，且不同生态系统的有效氮素不同。就目前学者的研究结果显示，一般硝态氮是干旱半干旱地区和弱碱性土壤中的主要有效氮素，而铵态氮则为湿润半湿润地区和弱酸性土壤中的主要有效氮素形态[5]。
西北干旱区是我国土壤积盐较重的地区，这里形成盐生荒漠，发育着丰富的盐生植物[18]。盐生植物的生长发育不仅受到土壤盐分的胁迫，还受到土壤氮素的限制[19]。目前关于土壤氮素特征的研究主要集中在湿润和半干旱地区，对于极端干旱区，尤其是盐生荒漠生境的土壤氮素含量及组分特征仍有待于深入探究。研究盐生荒漠的土壤氮素的分布规律，阐明不同生长型的盐生植物群落土壤氮素和组分特征，对于干旱荒漠盐生植物的生态保育和资源开发具有重要的理论和现实意义。
本研究选取新疆艾比湖湿地国家级自然保护区的典型盐生荒漠土壤为研究对象，研究植物群落、土层深度和土壤理化性质对土壤氮素含量分布的影响，阐释不同形态氮素含量对总氮变化的相应规律，识别研究区主要的有效氮素形态。研究结果可在一定程度上为保护区盐渍化土壤的改良提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况艾比湖湿地国家级自然保护区(44°30′ ~ 45°09′N，82°36′ ~ 83°50′E)位于新疆维吾尔自治区博尔塔拉蒙古自治州精河县境内，艾比湖流域是准噶尔盆地地表水和地下水的汇集中心，年平均降水量约为100 mm，潜在蒸发量约为1 600 mm。保护区西北部是全国著名的风口—阿拉山口，流域内盛行西北风，年平均大风(17 m/s)日数多达164 d，瞬间最大风速55 m/s。区内土壤类型有灰漠土、灰棕漠土和风沙土，隐域性土壤为盐(盐渍化)土、草甸土和沼泽土。由于干旱和盐碱作用，保护区土壤盐分含量高，植物覆盖度极低，植物群落由湿生、中生向旱生、超旱生、沙生和盐生种类演替。
1.2 样品采集与处理采样于2010年8月进行，在艾比湖湿地国家级自然保护区内选择盐生荒漠区域设置样方，以优势物种命名样方(表 1)，每种类型(物种)的样方设置3个重复，样方大小为：乔木10 m × 10 m，灌木5 m × 5 m，草本1 m × 1 m。采用对角线取样法进行采样，于每个样方对角线上各挖3个土壤剖面，按0 ~ 20 cm (表层)、20 ~ 40 cm (中层)和40 ~ 60 cm (底层)垂直梯度采集土样，每个土壤剖面每次一层次多次取样，然后按照四分法混匀后装入自封袋写上标码，带回实验室，自然风干。在分析样品取样的同时，使用铝盒和环刀进行同期采样，同时称重带回室内用于土壤含水量和容重的测定。
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表 1 样地基本情况 Table 1 Basic situation of experimental plots |
采用碱解扩散法、酚二磺酸比色法和KCl浸提-靛酚蓝比色法分别测定碱解氮、硝态氮和铵态氮含量，利用凯式定氮法测定土壤总氮含量。利用烘干法测定土壤含水量，环刀法测定土壤容重，电位法测定土壤酸碱度(pH)，重量电位法测定电导率，重铬酸钾容量-稀释热法测定土壤有机质含量。以上土壤理化性质的测定均参照《生态学常用实验研究方法与技术》[20]和《土壤农化分析》[21]中的有关方法。就土壤肥力而言，无机氮以铵态氮和硝态氮两种形态的氮最为重要[22]，本研究中，将这两者之和作为无机氮[23]，有机氮为总氮与无机氮之差[24]。
1.4 数据处理各层土壤氮密度采用式(1)计算，0 ~ 60 cm土壤平均氮密度为各层土壤氮密度之和。
| $ \mathrm{SN}_{i}=N_{i} \times H_{i} \times D_{i} $ | (1) |
式中：SNi为第i层土壤氮密度(kg/m2); Ni为第i层土壤中总氮含量(g/kg); Hi为第i层土壤深度(m); Di为第i层土壤容重(g/cm3)。
采用Microsoft Excel 2013数据处理和作图，采用SPSS 21.0软件进行统计分析。利用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同生长型植物群落间的氮素差异，方差齐时多重比较采用Duncan检验，方差不齐时，方差分析采用近似F检验Welch法，多重比较采用Dunnett-T3方法检验。显著性水平统一设置为α = 0.05，图标中的数据标识为平均值±标准误。
2 结果与分析 2.1 盐生植物群落土壤基本理化性质特征由表 2可知，研究区土壤呈弱碱性，0 ~ 60 cm土壤pH介于7.95 ~ 8.50之间，随着土层深度的增加逐渐降低，灌木群落显著高于草本群落(P < 0.05)。土壤电导率0 ~ 60 cm变化规律与pH相同，各类型群落均表现出表层含量最高。3种生长型植物群落的土壤含水量，均随着土层深度的增加而升高，不同土层间基本未见显著差异(P > 0.05)，40 ~ 60 cm草本土壤含水量显著高于乔木(P < 0.05)。不同生长型植物群落土壤有机质含量基本表现为底层 < 中层 < 表层，例如乔木植物群落，从底层至表层，有机质含量由2.69 g/kg升至14.63 g/kg，不同群落之间的土壤有机质无显著差异(P > 0.05)。不同土层深度的土壤C/N基本表现为草本 > 乔木 > 灌木。土壤容重范围为1.19 ~ 1.43 g/cm3，在不同群落类型和土层之间均无显著差异(P > 0.05)。
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表 2 盐生植物群落土壤理化性质 Table 2 Soil physicochemical properties under halophyte community |
不同土层中土壤硝态氮含量对植物群落变化的响应不同(图 1A)。从乔木到灌木再到草本群落，0 ~ 20 cm土层呈“V”型，20 ~ 40 cm和40 ~ 60 cm土壤则直线上升。各土层中硝态氮含量最高值均出现在草本植物群落，且在底层土壤中，乔木与草本的土壤硝态氮含量差异显著(P < 0.05)。不同土层中土壤铵态氮含量对植物群落变化的响应同样存在差异(图 1B)。从乔木到灌木再到草本群落，0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm土层呈“V”型，40 ~ 60 cm则呈直线上升趋势，且20 ~ 40 cm的乔木显著高于灌木(P < 0.05)，40 ~ 60 cm深度，草本显著高于乔木(P < 0.05)。垂直剖面上，乔木群落土壤铵态氮表现为表层和中层显著高于底层(P < 0.05)。此外，所有植物群落的硝态氮和铵态氮含量均表现出不同程度的表聚现象。
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(图中大写字母不同表示同一土层不同植被群落间氮素含量差异显著(P < 0.05)，小写字母不同表示同一植被群落不同土层间氮素含量差异显著(P < 0.05)。下图同) 图 1 不同生长型植物群落及土层深度下硝态氮(A)和铵态氮(B)含量分布 Fig. 1 Distribution of soil nitrate-N (A) and ammonium-N (B) contents of different halophyte communities and soil depths |
土壤总氮含量对3种生长型植物群落变化的响应存在明显规律(图 2A)，同一土层中，从乔木群落经灌木群落到草本群落，总氮含量均呈直线上升趋势，各层土壤中总氮含量最低值均出现在乔木植物群落。在底层土壤中，乔木与草本群落土壤总氮含量具有显著差异(P < 0.05)。而不同土层中土壤碱解氮含量对植物群落的响应规律不一致(图 2B)，20 ~ 60 cm乔木与草本的土壤碱解氮含量差异显著(P < 0.05)。所有植物群落的总氮、碱解氮含量均在表层土壤中最高，同样表现出表聚现象。
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图 2 不同生长型植物群落及土层深度下土壤总氮(A)与碱解氮(B)含量分布 Fig. 2 Distribution of soil total-N (A) and alkali-hydrolyzale-N (B) contents of different halophyte communities and soil depths |
同一生长型植物群落土壤氮密度均表现为随土层深度的增加而降低，与各形态氮素含量的表聚现象一致，但不同土层之间差异不显著(P > 0.05) (图 3)。不同生长型植物群落土壤氮密度表现为草本 > 灌木 > 乔木，但相互之间无显著差异(P > 0.05) (图 3)。
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图 3 不同生长型植物群落下土壤氮密度垂直分布 Fig. 3 Vertical distribution of soil nitrogen densities under different halophyte communities |
综上所述，同一土层，除铵态氮以外其他各形态氮素和氮密度均表现为草本群落最高(图 1~3)。不同生长型植物群落土壤氮素含量和氮密度含量存在表层富集现象，均表现为随着土层深度的增加而逐渐降低，但减小速率有所差异。
2.3 盐生植物群落土壤氮素与理化性质相关分析由表 3可知，总氮、有机氮、无机氮、碱解氮和硝态氮分别与土壤容重、含水量、有机质和C/N均呈显著相关(P < 0.05)，而与pH呈不显著负相关。电导率与总氮、有机氮显著相关(P < 0.05)，与碱解氮极显著相关(P < 0.01)。此外，除铵态氮分别与总氮和有机氮相关不显著外(P > 0.05)，其余氮素各项指标之间均显著相关(P < 0.05)。总的来说，土壤各形态氮素之间是相互影响的。
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表 3 土壤氮素与土壤理化性质相关关系 Table 3 Relationships between soil nitrogen and other physicochemical properties |
与其他组分相比，总氮中有机氮的比例基本恒定，有机氮/总氮最大值为0.998，最小值为0.932，即无论总氮的含量如何变化，有机氮在总氮中均占较高比例。有机氮/总氮和碱解氮/总氮与总氮呈显著正相关(P < 0.05)，无机氮/总氮、硝态氮/总氮和铵态氮/总氮与总氮显著负相关(P < 0.05)，说明总氮含量越高的土壤，其中有机氮与碱解氮所占的比例越高，无机氮、硝态氮和铵态氮的含量所占的比例越低。因此，总氮含量的变化对各形态氮素的影响程度并不相同。
3 讨论 3.1 盐生植物群落土壤基本理化性质特征土壤pH和含盐量是衡量盐碱土理化性质的基础，通常可利用电导率来指示盐渍土的盐渍化程度[25]。本研究中，乔木、灌木和草本植物群落土壤表层pH和电导率高的原因是土壤盐碱的表层聚集效应。一方面，在盐生植物表皮上常具有盐腺，可分泌出一些盐状结晶[26]，受雨、雾和露水淋洗并进入到表层(0 ~ 20 cm)土壤里; 另一方面，由于荒漠区植被稀疏，表土受阳光直射蒸发量大，含水量自下而上逐渐减小，而底层盐分伴随着水分蒸发被带到表层，因此表土返盐在0 ~ 20 cm处pH和电导率达到最大，这与曹国栋等人[27]研究一致。3种植物群落土壤中有机质含量最高均分布在表层0 ~ 20 cm范围内，其含量随着深度的增加呈减少趋势。这是因为土壤表层的凋落物经分解后所形成的大量有机物首先进入土壤表层，致使土壤表层有机质积累较多[28]。土壤容重是土壤紧实度的指标之一，反映土壤的透水性、通气性和根系伸展能力[29-30]。研究中发现土壤容重在不同群落类型和土层之间均无显著差异。首先，这可能是由于研究区深居内陆，控制容重变化的东亚季风难以深入本区，对容重的影响微弱，区内的干旱直接控制着容重的变化，这与昝金波等人[31]在黄土高原的研究一致。其次，由于研究区临近木特塔尔沙漠，土壤的粒度特征随着荒漠化过程逐渐粗化[32-33]。黏粒含量极少，成壤作用微弱，土壤发育差，致使土壤孔隙较大，质地疏松，颗粒极易迁移破碎化[31]。进而导致不同群落类型和土层之间土壤容重不存在差异。
土壤C/N是揭示土壤微生物分解过程中C和N转化作用的重要参数，对提高碳固定的有效性和调节土壤中氮素含量有着重要作用。当C/N为15 ~ 25时，有机质不仅分解快，而且会有多余的有机氮转化为铵态氮和硝态氮，供植物吸收利用[34-36]。若C/N > 25，会出现氮素营养不足的现象，造成氮矿化速率降低，导致土壤中铵态氮含量降低[37]; 若C/N < 15，由于氮源充足，土壤有机氮在微生物作用下分解释放出矿质氮(铵态氮和硝态氮)，使得土壤中可被植物利用的有效氮增加[38]。该研究中，乔木、灌木和草本在0 ~ 60 cm的土壤C/N均值分别为17.2、13.52和31.94，可以看出乔木处于适中水平，氮素含量充足，有利于土壤矿质氮的转化与释放。
3.2 盐生植物群落土壤氮素含量特征乔木、灌木和草本植物群落土壤氮素与氮密度含量存在表层富集现象，不同植物群落类型表层土壤氮素含量不同，但差异不显著(P > 0.05)。刘晓星[39]的研究也有相似结果，认为不同植被类型下土壤氮含量的差异不显著。与乔木相比，灌木和草本土壤具有较高的氮密度、总氮和硝态氮，这可能是由于研究区的草本和灌木群落中的建群种和优势物种大多为豆科植物，豆科植物根际共生的根瘤菌能够通过生物固氮作用为土壤带来更多的氮素[40]。本研究发现土壤氮素含量和氮密度存在表层富集现象，这可能与植物凋落物的归还作用主要发生在表层有关[41]。
3.3 盐生植物群落土壤氮素与土壤理化性质的关系除铵态氮以外，土壤有机质与其他形态氮素呈极显著正相关(P < 0.01)，而土壤容重与其他形态氮素呈极显著负相关(P < 0.01)，这与王斌等人[42]的研究结果一致。有机质是土壤氮素的基质，同时还是形成土壤结构的重要因素，直接影响土壤肥力、持水能力和抗侵蚀能力等，是土壤特性的重要指标之一，其变化状况可以指示土壤退化与否[43]。土壤容重决定了土壤的通透性，容重升高使得土壤中O2含量降低，对微生物活动造成了不利影响[44]，因此对氮素的转化具有反作用。土壤各形态氮含量与土壤C/N极显著正相关，这与大多数学者的研究结果相符[45]，说明土壤碳氮之间关系密切。
土壤中各项氮素指标之间有显著的正相关关系，可见氮循环的各个环节是相互关联的。总氮含量的升高使得可矿化基质升高，进而引起微生物数量增多，活性增强。一方面自身固持的氮素增加，另一方面，转化得到的铵态氮、硝态氮含量增加。研究发现，表层土壤中氮素之间相关性最大，这可能是由于0 ~ 20 cm土层地上凋落物以及地下生物量、根系分泌物的含量都较20 ~ 60 cm土层多，因此表层土壤中各项氮素之间的相关性更为明显[7]。
3.4 盐生植物群落土壤氮素组分特征不同形态的氮在土壤中的转化是极其复杂的过程[46]，本研究中发现有机氮占总氮的比例较高，并且变异幅度较小(表 4)，说明有机氮占总氮的比例相对稳定，这与前人的研究结果保持一致。如Hannam和Prescott[47]的研究表明，在林地土壤中可溶性有机氮占可溶性总氮的比例高达90%以上，邢肖毅等人[7]在黄土高原沟壑区森林带土壤氮素的研究和蒋跃利等人[48]对宁南山区不同草地土壤矿化过程中氮素变化特征的研究都表明，有机氮占总氮的比例相对稳定。有机氮/总氮和碱解氮/总氮随总氮含量的升高而升高，而无机氮、铵态氮与硝态氮则相反，随总氮的升高有所降低。说明不同的氮组分对总氮含量的变化有着不同的响应，这可能与土壤类型、微生物活性和土壤酶活性有关，但其具体机理仍需进一步探究。
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表 4 各形态氮素占总氮比例与总氮相关性 Table 4 Correlation coefficients between ratios of different nitrogen forms to total N and total N |
土壤中有效氮素主要为硝态氮和铵态氮，土壤有效氮素的含量及形态显著影响植物对养分的吸收和利用[49]。研究中发现土壤硝态氮在含量上明显高于铵态氮，硝态氮在无机氮和总氮含量中所占的比例也远大于铵态氮，且硝态氮与无机氮和总氮之间呈极显著正相关关系(P < 0.01)。由此可见，在艾比湖湿地自然保护区3种生长型植物群落的土壤中主要的有效氮素形态为硝态氮，这与高丽娟[5]对干旱区土壤氮素的研究结果相同。这可能是因为采样期研究区域降雨相对较多，氨化作用强烈[50]，铵态氮一方面直接转化为硝态氮，另一方面铵态氮易于被微生物摄取[51]，间接导致硝态氮含量升高。
4 结论艾比湖流域盐生荒漠内不同生长型盐生植物群落的土壤pH、电导率、有机质和C/N随土层深度增加而逐渐降低，而土壤含水量与之相反，随着土层深度的增加而逐渐增加。土壤有机质、含水量和容重与除铵态氮以外的其他形态氮素含量均极显著相关(P < 0.01)，且各种氮素间极显著正相关(P < 0.01)。不同群落类型方面，土壤总氮、硝态氮和氮密度大致呈现从乔木、灌木再到草本群落逐渐增加的趋势。垂直分布方面，不同生长型植物群落的土壤各形态氮素含量和氮密度均随着土层深度的增加而降低，表现为表聚现象。土壤各形态氮素占总氮的比例对总氮的变化存在不同的响应，有机氮占总氮的比例相对稳定，有机氮与碱解氮占总氮的比例随总氮含量的增加而增加，而无机氮、铵态氮和硝态氮占总氮的比例随总氮含量的增加而降低。
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4. Institute of Arid Ecology and Environment, Xinjiang University, Urumqi 830046, China