2019, Vol. 51
2. 农业部华南热带农业环境重点实验室，广州 510642;
3. 广东省现代生态农业与循环农业工程技术研究中心，广州 510642;
4. 广东省生态循环农业重点实验室，广州 510642
酸雨是指pH < 5.6的雨水，也包括雪、雾、雹等其他形式的酸性降水，也称作酸沉降，其包括湿沉降(酸雨、酸雪、酸雾、酸霰、酸雹)和干沉降(含硫氧化物、氮氧化物、氯氧化物)等气体酸性物[1]。酸雨是当今世界最严重的生态环境问题之一，我国是继欧洲、北美之后世界第三大酸雨区，酸雨区面积已达到国土面积的40%，华中、华南、西南及华东地区的酸雨最为严重，长江以南地区为全球强酸雨中心，长江中下游以南地区50%以上的面积降水年均pH < 4.5，为酸雨重度污染区[2]，其中广州2012-2016年5 a的降水年均pH为5.25，酸雨年均频率最高达40.6%。酸雨对植物生长、土壤性质、生态系统的结构和功能以及人类健康等会产生直接或间接的影响。随着我国经济建设、工业化和城市化的快速发展，酸雨面积还在进一步扩大，其危害也在进一步加深[3]。
土壤呼吸是CO2从陆地生态系统重返大气的主要途径，全球每年由土壤释放的CO2量高达68 ~ 98 Pg C，仅次于植物总光合作用的100 ~ 120 Pg C[4]，占陆地生态系统呼吸总量的60% ~ 90%，为陆地生态系统最大的碳排放通量[5]。因此，土壤呼吸速率相对微小的改变极有可能会显著改变大气中的CO2浓度，从而影响全球气候系统的稳定。近年来，酸雨对土壤呼吸的影响已经受到广泛关注，其潜在的作用机制得到了大量的研究，已取得了一定的成果[6-8]，酸雨通过影响土壤pH、土壤养分等非生物因子以及光合作用、微生物、凋落物、根系生物量等生物因子对土壤呼吸产生影响。但土壤呼吸过程比较复杂，其潜在的响应机理仍然存在极大的不确定性。因此，研究酸雨污染背景下土壤呼吸的变化特征，明确其潜在的响应机制，能为预测当前全球变化背景下生态系统碳循环的动态变化提供理论基础，也能为制定合理的酸雨防控措施提供科学依据。为了深入探讨酸雨对土壤呼吸的影响机制，本文查阅了近30 a来相关研究文献，从影响土壤呼吸的4个关键生物因子，即光合作用、微生物、凋落物和根系生物量，综合分析酸雨对土壤呼吸的作用机制，并对该方面未来的研究领域进行了展望，以期为后续相关研究提供借鉴与参考。
1 酸雨对土壤呼吸的影响效应土壤呼吸是指未扰动的土壤中产生CO2的所有代谢过程，通常包括3个生物学过程(根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸)和1个非生物学过程(含碳物质的化学氧化作用)。由于土壤动物呼吸和化学氧化过程占土壤总呼吸的比例较小，可忽略不计[9]。根据不同的呼吸来源，土壤呼吸可分为自养呼吸和异养呼吸，其大小及变化主要取决于呼吸底物的供应和环境条件(例如温度和水分)。酸雨对土壤呼吸的影响主要受植被、气候和酸雨特征的影响，包括生态系统类型、植被类型、生长季节、演替阶段、酸雨酸性等，因此，其结果也各不相同，即可能产生抑制、促进或无影响3种结果。表 1综合了已有研究中有关酸雨对土壤呼吸的影响结果，从表中可以看出，酸雨对土壤呼吸影响的研究主要集中在森林和农田生态系统。
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表 1 酸雨对土壤呼吸的影响 Table 1 Effects of acid rain on soil respiration |
在对森林生态系统的研究中，以亚热带地区为主，而对热带、温带、寒带森林的研究极少。张勇等[18]对北亚热带天然次生林的研究发现，在非生长季，酸雨不仅不影响土壤呼吸速率，其中pH 3.5和4.5的酸雨处理反而会促进土壤呼吸; 而在生长季，高强度(pH 2.5)酸雨显著抑制了土壤呼吸作用，但pH 3.5和4.5的酸雨不影响土壤呼吸速率。pH 3.0、3.5和4.0的酸雨对南亚热带马尾松(Pinus massoniana)针叶林的土壤呼吸没有显著影响，但显著降低了针阔叶混交林和季风常绿阔叶林的土壤呼吸速率，并且3个林型土壤呼吸对酸雨的响应敏感性随森林的顺行演替而增强，这可能与土壤层和凋落物层(凋落物量减少)对酸雨的缓冲能力不同有关[11]。另外，pH 3.0、3.5和4.0的酸雨对季风常绿阔叶林土壤呼吸的抑制作用随处理时间的延长而逐渐显著，且抑制作用的显著性差异只出现在湿季[13]。而谢小赞等[22]研究发现，在pH 2.5的模拟酸雨处理下，马尾松幼苗的土壤呼吸速率升高了14%，其原因可能是马尾松根系短期内对酸雨有一定的耐受性，并且酸雨中NO3- 的施肥作用增加了马尾松根系细胞的氮含量，使得地下部的土壤呼吸速率加强。综上可见，高强度的酸雨多抑制森林土壤呼吸，而低强度的酸雨对土壤呼吸无显著影响。
在农田生态系统中，对作物类型的研究还仅仅局限于冬小麦和大豆，而对全球分布较为广泛的水稻、玉米等很少涉及。pH 2.0、3.0和4.0的模拟酸雨均未显著影响冬小麦田以及冬小麦-大豆轮作生长季的农田土壤呼吸，但高强度酸雨(pH = 2.0)显著降低了大豆田土壤呼吸速率和CO2产生速率[27]。翟晓燕等[25]对冬小麦-大豆轮作农田土壤呼吸的研究也得到了类似的结果，即酸雨(pH 1.0)仅在大豆生长季抑制其土壤呼吸速率，而对冬小麦田的土壤呼吸速率无显著影响; 周迎平[32]的研究也发现，从全生育期来看，酸雨(pH 1.0)并未显著改变冬小麦和大豆田土壤CO2通量，其原因可能是不同作物-土壤系统对酸雨具有很强的缓冲能力。
综上所述，短期、低强度的酸雨并未显著抑制土壤呼吸，反而会促进土壤呼吸，其原因可能为：①土壤层和凋落物层对酸雨具有一定的缓冲能力; ②地上部植物或作物系统对酸雨也具有一定的耐受性和缓冲性能。而长期、高强度的酸雨对土壤呼吸大多表现为抑制作用。
2 酸雨对土壤呼吸的影响机制土壤呼吸是一系列极为复杂的生物化学过程共同作用的结果，这些过程会受到非生物因素、生物因素和人为活动等多方面的影响(表 2)。其中，非生物因素包括土壤温度、湿度、土壤质地以及土壤有机质、氮含量等环境和土壤特征; 生物因素包括生态系统类型、植被类型、植物特性(如光合作用、凋落物生产以及根系生长状态等)和土壤微生物等; 人为活动主要包括施肥、耕作方式、林火以及土地利用变化等因素。
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表 2 影响土壤呼吸的因素 Table 2 Factors affecting soil respiration |
土壤作为酸雨的重要承载体，对酸雨具有一定的缓冲能力。同时，酸雨进入土壤后，会改变土壤的理化性质，最终导致土壤酸化、土壤板结[50]、土壤通气性降低，这些土壤理化性质的变化可能会影响土壤中CO2向空气中的扩散与排放。另外，土壤酸化会对土壤微生物代谢活动、植物地上地下部生长以及凋落物分解等产生影响，这些生物因素的变化强烈地影响着土壤呼吸作用的强度和动态变化[51-52]。下面主要从光合作用、微生物、凋落物和根系生物量4个方面重点讨论酸雨对土壤呼吸的影响过程及其潜在机制。
2.1 光合作用酸雨对植物的形态结构及生理生化过程都会产生明显影响(图 1)。酸雨会破坏植物叶表面的腊质和角质层，损害植物的表皮结构，酸性物质通过气孔或表皮扩散进入植物体内，叶肉细胞结构被破坏，叶绿体逐渐解体[53]，细胞质膜透性增大，Ca2+、Mg2+、K+等阳离子被酸雨淋洗出来[54]，导致叶片叶绿素含量下降，叶片褪绿变淡，产生黄褐色伤斑[53, 55]，使光合速率下降。光合作用作为植物-土壤系统的主要基质来源，其强弱在很大程度上影响着植物根系活性[56]：光合速率降低会引起根系活性下降，从而降低根系自养呼吸，导致土壤呼吸速率减小。酸雨也会影响植物的单叶长、单叶重以及叶面积指数等。相关研究报道，重庆铁山坪酸雨区受害马尾松的单叶长、单叶重以及叶面积指数均低于健康的马尾松林[57]，而土壤呼吸与叶面积指数存在显著的正相关关系[58]。因此，叶面积指数降低可能最终导致土壤呼吸强度减弱。也有研究表明，酸雨会降低叶片气孔导度以及蒸腾速率。例如，木芙蓉(Hibiscus mutabilis)的气孔导度以及蒸腾速率均随模拟酸雨pH的降低而降低[59]，使得光合作用暗反应受阻，导致光合作用产物合成受阻，而根系呼吸作用主要依赖于植物地上部分光合产物对地下部分的分配[38]，分配到根系中的光合产物约75%被呼吸消耗掉[52]，并且土壤呼吸主要来自于新近合成的光合产物[43]，因此光合产物合成受阻可导致土壤呼吸CO2的排放量减少。
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(+：正效应;-：负效应) 图 1 酸雨对土壤呼吸的影响 Fig. 1 Effects of acid rain on soil respiration |
在酸雨胁迫下，Hill反应速率和叶绿体膜上Mg2+-ATPase的活性均会显著降低，从而抑制光化学反应，使光合电子传递速率降低，继而抑制整个光能转换过程，致使光合作用受阻[60]。光合作用强度直接影响根系碳水化合物供应量[61]，而碳水化合物供应量会显著影响自养呼吸速率[62]。此外，光合作用强度决定根系分泌物产量[63]，而根系分泌物是根际微生物的主要碳源[64]，分泌物中的可溶性糖是根际菌根和微生物呼吸的底物[65]，因此，光合作用受阻会导致土壤呼吸受到抑制。酸雨还会打破植物体内活性氧(ROS)代谢系统的平衡，破坏和降低活性氧清除酶系统(包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD))的活性以及含量，导致活性氧含量增加[66]，而高浓度的ROS会引起脂质、蛋白、核酸等生物大分子的氧化损伤甚至细胞死亡[67]，使叶片结构遭受破坏，光合作用减弱，土壤呼吸底物供应量降低，从而降低土壤呼吸速率。总体而言，酸雨会破坏和改变叶片特征，降低植物叶片光合作用强度，从而减少自养呼吸活性和异养呼吸的基质供应，最终降低土壤总呼吸速率。
2.2 微生物土壤微生物是土壤有机质的主要分解者，微生物呼吸占土壤总呼吸的52.1%[68]，因此，微生物在土壤呼吸中起着至关重要的作用。酸雨对土壤微生物的影响主要体现在两个方面：①酸雨会加速土壤酸化，降低土壤pH，增加土壤容重，导致土壤环境恶化，降低土壤微生物量[12, 31, 69](图 1)，从而抑制土壤呼吸[31]; ②酸雨会改变土壤微生物群落结构[31, 70-71]，抑制微生物活性[13](图 1)，使土壤有机物的分解速率降低[23]，进而可导致土壤CO2的排放量减少。
在部分生态系统中，由土壤藻类等微生物生长引起的土壤生物结皮现象对土壤呼吸过程也具有一定的调节作用。生物结皮是由蓝细菌、藻类、地衣以及苔藓等微生物与表层土壤颗粒复合作用形成的共同体[72]，它是土壤与大气之间的一个界面层，可以通过光合固碳作用增加土壤碳累积量[73]，土壤藻类作为生物结皮中最重要的形成生物，pH下降导致土壤藻类种类和数量减少后，可能使生物结皮生物量降低，进而影响土壤呼吸过程中CO2的排放。但由于生物结皮的结构复杂，加上土壤呼吸的影响因素众多，因此目前关于生物结皮对土壤呼吸的影响尚无定论，不同气候区和不同类型生物结皮的研究结果不尽相同。例如，在内蒙古科尔沁沙地和黄土高原的不同侵蚀区，苔藓结皮和藻结皮对土壤呼吸有明显的抑制作用，进而降低土壤CO2排放[74-75]，但在毛乌素沙地东北部，藻结皮会促进土壤呼吸[76]。因此，进一步研究不同生态系统中土壤结皮的主要微生物类群对酸雨的响应，有利于深入理解酸雨对这些生态系统中土壤呼吸产生影响的过程与相关机制。
酸雨影响土壤微生物量、改变土壤微生物群落结构和抑制微生物活性的原因可能包括以下几个方面：①每种微生物都有其最适宜的pH范围，pH过低会对土壤微生物产生抑制作用。例如，细菌适宜生长在中性和偏碱性的环境中，放线菌在酸性环境中生长不良，但真菌在酸性环境中数量会有所增加，而种类会减少[1]。研究表明，随着酸雨pH的下降，细菌、放线菌数量呈下降趋势，而真菌的数量随pH的降低先升高后下降，由于细菌是土壤微生物中数量最多的一个类群，因此土壤微生物量随模拟酸雨pH的降低而不断减少[77]。另外，pH下降会导致土壤藻类的种类和数量明显减少[78]，而土壤藻类能为其他土壤微生物的生长提供营养，因此，土壤藻类生物量的减少会导致土壤微生物生物量的降低[79]; ②酸雨导致土壤酸化，使土壤中重金属和Al等有害元素活化[69]，对土壤微生物产生毒性[80]，铝毒效应还会引起植物根系生物量减少，根际微生物生长受到一定抑制，微生物量相应减少[12]; ③酸雨的酸化累积效应会加速K+、Na+、Ca2+和Mg2+等营养元素流失，导致微生物可利用的营养源减少[69]; ④酸雨会抑制脱氢酶和过氧化氢酶的活性，脱氢酶存在于微生物细胞内，其活性大小直接反映出土壤微生物的数量和活性，而土壤过氧化氢酶能促进过氧化氢的分解，进而减少对生物体有害的过氧化氢[77]。总体而言，酸雨会减少土壤微生物量，降低微生物活性，使土壤呼吸强度减弱，进而导致土壤CO2排放减少。
2.3 凋落物凋落物是土壤呼吸的重要碳源，凋落物对全球森林生态系统土壤呼吸的平均贡献率为33%，并且森林土壤呼吸速率与凋落物量之间具有显著的线性关系[44]。凋落物对土壤呼吸的贡献主要源于两部分，一是凋落物分解产生的CO2，二是新鲜凋落物的输入激活土壤中原有有机质的分解，即“激发效应”[64, 81]。全球每年由土壤呼吸释放的CO2中约有50 Pg C来自于凋落物和土壤有机质分解[82]。凋落物分解包括淋洗、机械破碎、土壤腐食动物的消化和腐生营养微生物对有机物的酶解等过程[83]。凋落物的分解速率受内在因素和外在因素的共同影响，内在因素即凋落物自身的理化性质，其中凋落物C/N、木质素含量是影响凋落物分解速率的重要因素，低C/N更易于凋落物分解[84]，但酸雨如何影响凋落物中的营养元素含量，以及凋落物的离子含量变化与酸雨之间的相互作用机理还不明确。外在因素则包括生物因子和非生物因子，而生物因子是主导因子，对凋落物分解起直接作用，生物因子即是指参与分解的土壤微生物[85]和土壤动物[86]。在凋落物分解过程中，前期以土壤动物贡献最大，后期以微生物为主[87]。有研究表明，凋落物分解速率的大小与土壤微生物数量的多少、酶活性的强弱以及营养元素含量变化规律基本一致[88]。酸雨导致土壤酸化后，使凋落物分解者(土壤动物和微生物)的种类和数量减少[89]，土壤微生物活性降低[13]，土壤酶活性降低[31](图 1)，最终导致凋落物的分解速率降低，土壤CO2通量减小[90]。
2.4 根系生物量研究发现，植物根系呼吸占土壤呼吸总量的10% ~ 90%，并且土壤呼吸和根系生物量之间呈显著的正相关关系[45]。酸雨会降低土壤肥力[77]，并抑制根系对土壤营养物质的吸收[31]，导致植物根系生长受阻，根系生物量下降[70, 91](图 1)。Liang等[11]和Chen等[8]研究发现，酸雨处理均降低了植物根系生物量，并且土壤呼吸速率也表现出相同的下降趋势。
酸雨抑制根系对土壤营养物质吸收的原因可能为：①土壤酸化使土壤中重金属和Al等有害元素活化[69]，其中活化的Al会抑制植物根尖伸长，阻碍植物根系对营养物质的吸收，抑制植株根系生长[92]; ②酸雨胁迫下，根系生长促进型激素(生长素(IAA)、赤霉素(GA)、玉米素(ZT))含量显著降低，抑制型激素(脱落酸(ABA))含量显著增加，IAA/ABA、GA/ABA和ZT/ABA均下降，导致细胞代谢活动减弱，使根系细胞分裂和伸长受到抑制[93]，根长、根表面积、根体积和根鲜重明显下降，不利于根系吸收水分和营养元素[94]; ③酸雨使植物细胞内H+积存引发活性氧过量积累，膜脂过氧化加剧，质膜损伤引起膜上H+-ATPase构象发生变化，导致H+-ATPase活性显著降低[95]，无法为营养元素的吸收提供足够的质子驱动力[94]，次级运输能力降低，导致营养元素很难跨膜进入细胞[96]。
综上而言，酸雨对土壤呼吸的影响可主要概括为两个方面：①长期的酸雨作用导致土壤酸化，微生物群落结构发生改变，微生物生物量减少，土壤酶活性降低，微生物的代谢活动及其对凋落物的分解作用受到抑制，从而使土壤呼吸速率降低; ②酸雨通过影响植物的生理生化过程，对植物地上地下部生长产生抑制作用，使光合作用受阻，根系生物量降低，导致根系呼吸强度减弱，最终降低土壤总呼吸速率。
3 研究展望由于酸雨对土壤呼吸过程的影响与机制比较复杂，目前的研究主要集中在单一类型酸雨对土壤呼吸的单一过程或单一组分的影响，而任何单一方面的研究结果均可能掩盖其他方面和土壤呼吸过程的作用规律。因此，开展不同类型酸雨对土壤呼吸的全方位、多过程、长期性的影响过程及其内在机制研究将是今后的重点领域之一(图 2)。
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图 2 酸雨对土壤呼吸作用影响的研究展望 Fig. 2 Research prospect for effects of acid rain on soil respiration |
酸雨可分为硫酸型、混合型和硝酸型酸雨，不同酸性离子来源不同，其对土壤呼吸过程的影响也不尽相同。由于我国经济发展以煤炭为主要燃料，煤炭燃烧产生的SO2是目前主要的致酸物质，当前我国酸雨以硫酸型酸雨为主，但有向混合型酸雨转变的趋势[2]。酸雨的组成类型发生改变后，对土壤呼吸的影响势必有所不同，因此，加强开展不同组成类型的酸雨对土壤呼吸的影响过程及其内在机制研究，可为开展不同区域酸雨组成变化背景下碳排放(土壤呼吸)的动态变化预测提供科学依据。
3.2 加强与碳排放相关的土壤功能微生物对酸雨的响应研究微生物参与全球碳排放的大部分过程，微生物介导碳的生物地球化学循环，并在生态系统碳循环中发挥关键作用，但目前的研究主要集中微生物介导碳循环对气候变暖/CO2升高的影响上，而与碳循环相关的微生物群落以及功能基因对酸雨响应和反馈机制的研究很少，因此，可采用宏基因组技术，如高通量测序和GeoChip，从基因水平研究酸雨对参与碳循环过程相关的微生物功能基因的影响，对深入揭示酸雨对土壤呼吸作用的影响，以及建立酸雨-土壤微生物-碳排放-气温升高模型提供必要的科学依据。
3.3 开展不同物候期的土壤呼吸对酸雨的响应研究在不同物候期，植物的覆盖状况、形态结构、生理代谢过程及强度、土壤理化性质等都会发生变化，这些因素均不同程度地影响土壤呼吸的大小和过程，因此，在不同的物候期，植物-土壤系统对酸雨的缓冲能力及由此引起的土壤呼吸过程也势必发生相应的变化，而目前有关不同物候期，土壤呼吸如何响应酸雨而变化的动态规律及其潜在机理尚不明晰，相关研究还较少，因此，今后的研究，需要把不同植物物候期、酸雨和土壤呼吸过程与效应结合起来研究，相关研究结果将有助于弄清在植物覆盖条件下土壤呼吸对酸雨的响应规律和内在机理，以便在更大的时空尺度上预测未来全球气温的变化趋势与规律。
3.4 加强土壤呼吸各相关过程对酸雨的响应研究目前，有关土壤呼吸各个过程对酸雨的响应及其内在机制的研究并不多，主要原因在于精确地区分不同的呼吸组分过程在实验和技术上仍是一个难点。例如，将根系呼吸从土壤呼吸中精确分离出来的方法很多，包括组分综合法、根系分离测定法、根生物量外推法和根移出法等，但均存在明显的缺陷。因此，探索、改进土壤呼吸各组分的区分方法及其测定技术手段，加强土壤呼吸各组分与过程对酸雨响应的研究仍将是今后研究的一个重要内容。
3.5 建立全球酸雨地区的碳排放监测研究网络目前，全球有关酸雨监测的站点以及研究机构很多，涉及多种生态系统、植被类型、演替阶段和气候条件，也积累了大量的数据资料，存在着很大的时空异质性，但目前尚缺乏全球酸雨发生地区的横向比较研究。因此，亟需加强全球大尺度酸雨地区的联网监测及其对比研究，利用多尺度、多因素、多过程、多途径的综合分析等手段以及模型数据融合方法，分析全球尺度下土壤呼吸对酸雨的综合响应特征及其时空动态变化规律，该方面的研究结果将为科学评估酸雨背景下全球不同类型生态系统中的碳排放动态及其对全球气候变化的影响风险提供科学依据。
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