2019, Vol. 51
2. 山西省林业和草原局，山西省五台山树木园，山西忻州 035500;
3. 中国电力工程顾问集团西南电力设计院有限公司，成都 610021
土壤是陆地上最大的有机碳库，其储量大于植物和大气中碳的总和，0 ~ 1 m土层有机碳库高达1.55× 1018 g[1-5]。土壤有机碳(SOC)主要来源于动植物残体和根系输入[1, 3-8]，并通过根系和微生物呼吸以CO2形式离开土壤进入大气，全球每年土壤呼吸释放的碳约为因焚烧燃料释放到大气的碳的12倍[9-12]。CO2是最主要的温室气体之一，人们普遍认为SOC与大气CO2浓度密切相关，即使是SOC的细微变化也能引起大气CO2浓度的大幅改变[13-15]。因此，探明土壤碳储量对于评估大气CO2浓度变化以及预测气候变化进程具有重要意义。高山林线是重要的生态交错带和分界线，对气候变化具有高度敏感性[17]，且具有明显的“边缘效应”，因而成为全球变化生态学研究的热点[18]。林线SOC与林线动态有着非常密切的关系[19]，在气候变化背景下，可能使林线海拔和土壤有机质分解速率被改变[20]，最终影响SOC储量和土壤温室气体排放。此外，枯落物是SOC的最主要来源[21-22]，且高山林线区域一个显著特点是冬季气候严酷寒冷，广泛存在积雪覆盖、土壤冻融，是枯落物分解和SOC动态变化的重要影响因素[23-25]。气候变化引起的冬季升温和积雪时空分布格局变化，可能使枯落物和SOC分解剧烈变化，导致高山林线土壤能在春季排放更多CO2等温室气体，进一步促进气候变化进程[26]。然而，对于高山林线枯落物和SOC储量及其时空分布格局仍需要进一步研究。
近几十年来，随着山西五台山气温升高，降水量下降，其林线过渡带的某些植物物种有向更高海拔爬升的趋势[27]，这一变化对高山林线土壤碳收支可能会产生深刻影响，进而改变其SOC储量，并可能进一步作用于区域气候进程。小尺度土壤固碳特征的研究，减少了大尺度研究中的误差，可提高土壤碳库研究的精准度，为后续固碳速率、潜力和机制的分析提供基础[1, 9, 21, 28]。另外，不同尺度研究对了解土壤的形成过程、结构和功能具有重要的理论意义[29]，并有助于解释小尺度上局部林线随地形或立地条件变化而波动的原因[17]。因此，本研究选择五台山高山林线附近典型植被：亚高山草甸、华北落叶松林和云杉×华北落叶松混交林，探讨其SOC含量和SOCD(土壤有机碳密度)特征，以为该区气候变化背景下的碳循环和高山林线动态研究提供基础数据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况五台山位于山西省东北部(38°27′ ~ 39°15′ N，112°48′ ~ 113°55′ E)，山体横跨五台、代县和繁峙，属太行山系支脉。五台山是亚洲典型的冰缘地貌发育区之一，也是我国东部垂直冰缘带发育最好的山地之一。年均气温-4.2℃，年均降水量880.6 mm，最高峰北台顶海拔3 061.1 m，是太行山气温最低、降水量最高、湿度和风力最大的地区。本研究在东台至北台一线的高山林线附近开展，典型植被包括：亚高山草甸、华北落叶松林和云杉×华北落叶松混交林。华北落叶松林以华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)为建群种，林下有少量灌木：照山白(Rhododendron micranthum)及金露梅(Potentilla fruticosa)，草本层优势种为早熟禾(Poa annua)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、细果角茴香(Hypecoum leptocarpum)。云杉×华北落叶松混交林以华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)和云杉(Picea meyeri)为建群种，草本层优势种为珠芽蓼(Polygonum viviparum)、东方草莓(Fragaria orientalis)。亚高山草甸以嵩草(Kobresia myosuroides)为建群种。华北落叶松林和云杉×华北落叶松混交林土壤为棕壤，亚高山草甸土壤为亚高山草甸土。
1.2 研究方法 1.2.1 样地设置和样品采集样品采集于2015年9月进行。在华北落叶松林(HL)、云杉×华北落叶松混交林(YH)和亚高山草甸(CD)群落内，分别在坡上、坡中、坡下设置一个20 m × 20 m样地，每个样地均匀布置5个土壤剖面。挖掘前，在HL和YH样地于每个土壤剖面位置，分别采集1块30 cm × 30 cm的枯落物，用于枯落物化学性质检测。CD样地没有采集到枯落物。土壤剖面挖好后，按0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 50 cm分层采集土壤，每层1 kg，用于土壤化学性质、机械组成检测。同时，使用100 cm3环刀(直径5 cm)分层采集原状土壤用于容重检测，每层3个；使用铝盒分层采集土壤用于含水量检测，每层3个。样地基本情况见表 1。
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表 1 研究样地基本情况 Table 1 Basic information of plots |
土壤有机碳(SOC)和枯落物总碳(TC)含量采用重铬酸钾氧化-外加热法检测，土壤全氮(TN)采用凯氏定氮法检测，土壤容重采用环刀法测定，土壤机械组成采用比重计法测定，土壤含水量采用烘干法测定，土壤pH采用电极法测定。土壤有机碳密度(SOCD)的计算参照GB/T 33027—2016《森林生态系统长期定位观测方法》[30]。枯落物碳密度计算参照岑宇等[31]的方法。数据计算和做图采用Microsoft Office Excel 2007。
2 结果与分析由图 1可知，3种植被SOC含量均随着土壤深度的增加而极显著或显著减小(CD和YH样地减小幅度达P < 0.01显著水平，HL样地减小幅度达P < 0.05显著水平)，且3种植被SOC主要集中在0 ~ 20 cm土层，分别占剖面总和的73.91%(CD)、76.55%(HL)、75.39%(YH)。CD样地土壤剖面SOC含量总和为157.71 g/kg，小于HL样地(210.51 g/kg)，YH样地最大(214.75 g/kg)，本研究区亚高山森林(HL、YH)土壤SOC总含量大于亚高山草甸(CD)，且3种植被SOC含量有随海拔增加而降低的趋势，然而，这仍需要进一步设置更多海拔梯度来探讨。3种植被土壤仅10 ~ 20 cm土层SOC含量差异显著(P < 0.05)。
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(不同大写字母代表同一土层SOC含量在不同植被间差异显著(P < 0.05)，不同小写字母代表同一植被不同土层SOC含量差异显著(P < 0.05)) 图 1 不同植被土壤有机碳含量 Fig. 1 SOC contents under different vegetations |
由图 2可知，3种植被土壤SOCD随着土壤深度增加而递增，但仅有HL样地不同土层的SOCD具有显著差异(P < 0.05)。3种植被SOCD剖面总和分别为20.35(CD)、28.33(HL)、28.66 kg/m2(YH)，亚高山森林(HL、YH)土壤SOCD总量大于亚高山草甸(CD)，且和SOC含量一样有随海拔升高而减少的趋势，3种植被0 ~ 20 cm土层SOCD分别占整个剖面的50.42%(CD)、48.71%(HL)、54.95%(YH)。
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(不同大写字母代表同一土层SOCD在不同植被间差异显著(P < 0.05)，不同小写字母代表同一植被不同土层SOCD差异显著(P < 0.05)) 图 2 不同植被土壤有机碳密度 Fig. 2 SOCD under different vegetations |
3种植被SOC含量均具有明显的“表聚效应”，这与许多研究的结果一致[3, 32-36]。有研究表明植物根系主要分布在0 ~ 50 cm土层，且大约一半以上的植物地下生物量集中在土壤表层[1, 21, 37, [38]，而枯落物和腐殖质层对SOC积累的影响也会随着土壤深度的增加而降低，因而表层土壤的碳储存能力较强，SOC含量显著高于下层土壤[39]；再则不同植被地下根系分布、根系碳、氮含量及其承接的枯落物和根系分泌物的差异[2, 40]，最终使CD样地土壤10 ~ 20 cm层次SOC含量显著小于HL和YH样地。然而，3种植被0 ~ 10 cm土层SOC含量却并无显著差异(图 1)，这与一些研究结果一致[41-42]，可能是高山林线土壤生物对SOC的消耗减小了不同植被SOC的差异性。不过很多研究得出相反结果：不同亚高山植被类型下表层土壤SOC具有显著差异，可能是植被与土壤养分交互作用的结果，也可能是有机质矿化、淋溶、迁移和土壤侵蚀的差异造成的[3, 9, 29, 32]。
与本研究不同，很多研究表明，SOC含量随海拔变化存在先增加后减少或者先减少后增加的波动变化趋势，这可能是因为海拔梯度变化引起的温度、湿度、植被类型、土壤性质等要素的显著改变和交互作用的结果[10, 13, 37, 41, 43-45]。但本研究SOC含量仅与粉粒含量、枯落物碳密度和C/N显著正相关(P < 0.05)。因为土壤粉粒可通过增加土壤保水能力促进植物生长来提高对SOC的输入，还可通过抑制有机质分解和减少有机质的迁移使有机碳在土壤中积累[4, 13, 22]，而YH样地土壤粉粒平均含量和SOC含量均为是最高(表 1、图 1)。枯落物往往对SOC含量具有决定作用[21]，YH样地枯落物碳密度大于HL样地(表 1)，且YH样地在冬季的平均积雪深度最大，其次是HL和CD样地(表 1)，较深的积雪可能会促进枯落物分解、回归[25, 46]，使YH样地的SOC含量较高。土壤C/N低则有利于有机质矿化分解[38, 47-48]，由表 1可知，CD样地土壤C/N均值最低，可能具有更高的SOC分解速率，使其SOC含量低于HL和YH样地。坡度可能也会改变SOC含量，随着坡度增加，土壤厚度减少，植物不易着生，水土流失的可能性提升[21, 39, 44]，使SOC不易积累，不过本研究结果却与此结论相反，可能与YH样地具有较好的植被覆盖和较高的枯落物碳归还有关(表 1、图 1)。然而，有研究指出，土壤pH、含水量可通过调控植被类型、枯落物分解、土壤微生物群落结构和活性影响土壤有机质分解和累积[3, 8, 18, 43, 45, 49]，本研究SOC含量与土壤pH和含水量无相关性，可能是因为土壤pH和含水量不是仅依靠自身变化产生影响，而是通过不同环境因素综合作用达到对SOC含量的影响[8, 43]，且在区域或国家尺度上，气候、植被和土壤属性共同控制着SOC储量的分布格局，而对于小尺度研究，植被的作用比气候更重要[21]。另外CD样地土壤较低的SOC含量可能阻碍林线树种向上侵展，在气候变暖背景下控制着高山林线侵展动态，这也是高山林线形成和动态变化的重要影响因素[32]。但也有研究表明，有些入侵植物可以增加土壤固氮能力，同时增加土壤真菌生物量，影响土壤养分[43]。高山林线上侵是否改变五台山林线土壤有机碳库的“源”、“汇”平衡，仍需进一步研究。
刘晓琴等[12]、阿米娜木·艾力等[33]指出，不同土壤层次之间SOCD无显著性差异，与本研究CD、YH样地土壤一致，这可能和枯落物的分解速率、土壤理化性质、微生物活性及其在不同深度的分布等有关。但与本研究不同的是，马素辉等[4]、常宗强等[9]的研究结果表明，SOCD随土壤深度的增加而递减，这可能是采样时设置的不同土壤层次厚度决定的。根据本研究3种植被20 ~ 50 cm土层的SOCD计算其每10 cm土层的SOCD，CD样地为3.36 kg/m2，HL样地为4.84 kg/m2，YH样地为4.30 kg/m2，均小于其0 ~ 20 cm土层的每10 cm土层SOCD(CD样地为5.13 kg/m2，HL样地为6.90 kg/m2，YH样地为7.88 kg/m2)。且3种植被0 ~ 20 cm土层SOCD分别占整个剖面的50.42%(CD)、48.71%(HL)、54.95%(YH)，与上述SOC的“表聚效应”一致，阿米娜木·艾力等[33]和洪雪姣[39]也得出同样结论。3种植被SOCD剖面总和与SOC含量一样有随海拔升高而减少的趋势，说明亚高山森林土壤比亚高山草甸土壤具有更好的固碳能力；3种植被土壤总SOCD全部高于全国SOCD(8.01 ~ 19.05 kg/m2)[50]，且常宗强等[9]、刘晓琴等[12]、阿米娜木·艾力等[33]、王德旺[38]、洪雪姣[39]对亚高山不同植被下土壤SOCD的研究结果也高于全国SOCD，表明亚高山土壤是中国土壤的一个重要碳库。此外有研究指出，在全球尺度上，年平均温度每升高1℃，SOCD减少3.3%[22]，而寒冷区域土壤呼吸对温度变化的敏感性高于温暖区域，全球变暖背景下，高寒区土壤更容易损失有机碳[51]。因此，应进一步加强高海拔、高纬度等高寒地区的SOC研究，特别是高山林线这一气候变化敏感区，可为区域气候变化应对和土壤生态保护措施的制定提供基础数据。
表 2列出了中国各地区和世界各大洲高山林线附近亚高山草甸和亚高山森林SOC情况。中国是全球高山林线分布最广泛的区域之一，占据亚洲绝大多数高山林线分布区，因此中国高山林线SOC足以代表亚洲，表 2没有单独列出亚洲。由表 2可知，世界不同地区亚高山草甸/草原土壤剖面SOC总含量在47.50 ~ 331.00 g/kg，五台山亚高山草甸土壤剖面SOC总含量为157.71 g/kg，仅小于中国罕山(331.00 g/kg)、中国青藏高原东北缘祁连山(208.07 g/kg)和南美洲(179.90 g/kg)，且与中国亚高山草甸/草原SOC总含量均值(162.65 g/kg)相差无几，大于欧洲、北美洲、南美洲和大洋洲均值(121.98 g/kg)。世界不同地区亚高山草甸/草原土壤剖面总SOCD在5.4 ~ 48.22 kg/m2，五台山亚高山草甸土壤剖面总SOCD为20.35 kg/m2，是中国亚高山草甸/草原均值的78.72%(25.85 kg/m2)，是北美洲、欧洲和南美洲均值的1.37倍(14.89 kg/m2)。说明中国亚高山草甸/草原土壤碳库在全球占有重要地位，而五台山亚高山草甸土壤碳库则接近于全国平均水平，但是大于世界大多数地区。世界亚高山草甸/草原SOC“表聚效应”明显，0 ~ 20 cm土层SOC含量和SOCD占整个剖面的比例均值分别是50.32%和40.90%。从全球来看，亚高山草甸/草原SOC总含量与土壤含水量、C/N显著正相关(P < 0.05)，与粉粒含量极显著正相关(P < 0.01)，与黏粒和砂粒含量显著负相关(P < 0.05)；总SOCD与土壤含水量、植被盖度和C/N显著正相关(P < 0.05)，与粉粒含量极显著正相关(P < 0.01)，与砂粒含量极显著负相关(P < 0.01)(通过表 2参考文献数据计算获得，篇幅原因不在本文列出)。可见，土壤含水量、C/N、植被覆盖和土壤质地对SOC具有显著影响。但本研究区五台山仅SOC总含量与粉粒含量、C/N和枯落物碳密度之间存在显著正相关关系(P < 0.05)，且该区哪些因素对亚高山草甸SOC有显著影响，还要进一步扩大研究范围和增加样点才能确定。由表 2计算得出的相关性与本研究的差异可能是研究区尺度不一造成的。然而，目前仍然缺少对亚高山草甸/草原土壤剖面总SOC含量和SOCD的研究，很多研究只关注0 ~ 20 cm土壤，将之作为研究土壤微生物、植物生物量、枯落物分解时的一个参考条件，也忽视了枯落物对土壤碳库的重要意义，如在非洲、中国长白山、贺兰山和太白山的研究，其中仅有中国太白山亚高山草甸表层土壤SOC含量(49.54 g/kg)小于世界均值(72.82 g/kg)(由表 2计算得到)。亚高山草甸/草原是气候变化响应敏感区，其土壤碳库仍需进一步探讨。
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表 2 世界不同区域高山林线附近土壤性质 Table 2 Soil properties near alpine timberline in various regions on earth |
世界不同地区亚高山森林土壤剖面SOC总含量在77.00 ~ 313.85 g/kg (表 2)，五台山亚高山森林土壤剖面SOC总含量均值为212.63 g/kg，稍高于中国亚高山森林SOC总含量均值(204.53 g/kg)，大于欧洲、北美洲和南美洲均值(175.12 g/kg)。世界不同地区亚高山森林土壤剖面总SOCD在3.80 ~ 74.48 kg/m2，五台山亚高山森林土壤剖面总SOCD均值为28.50 kg/m2，略小于中国亚高山森林土壤剖面总SOCD均值(29.27 kg/m2)，是北美洲、欧洲和南美洲总SOCD均值(8.68 kg/m2)的3.28倍。说明中国亚高山森林土壤碳库在全球占有重要地位，而五台山亚高山森林土壤碳库则接近于全国平均水平，且大于世界大多数地区。另外，本研究亚高山森林SOC总含量和总SOCD均大于亚高山草甸，这在中国范围内体现出相同结果，说明中国亚高山森林土壤碳汇能力强于亚高山草甸/草原。但是从其他各大洲均值来看，则是亚高山森林SOC总含量大于亚高山草甸/草原，其总SOCD却小于亚高山草甸/草原，说明大尺度研究具有不确定性，这是由自然和人为等诸多因素综合决定的。世界亚高山森林土壤SOC含量“表聚效应”明显，0 ~ 20 cm土层SOC含量占整个剖面的比例均值是53.12%，但SOCD仅为29.34%，可能和土壤质地等因素有关。从全球来看，亚高山森林SOC总含量与黏粒含量极显著正相关(P < 0.001)，与MAP(年均降水量)、MAT(年均气温)和C/N显著正相关(P < 0.05)，与土壤厚度显著负相关(P < 0.05)，与砂粒含量和郁闭度极显著负相关(P < 0.01)；总SOCD与土壤含水量极显著正相关(P < 0.01)，与黏粒含量显著正相关(P < 0.05)，与C/N极显著负相关(P < 0.01)(通过表 2参考文献数据计算获得，由于篇幅原因未列出)，同本研究存在差异，但亚高山森林SOC与亚高山草甸/草原最明显差别在于其对土壤厚度和气候因子(MAP、MAT)的响应显著(P < 0.05)。
4 结论1) 五台山高山林线3种植被土壤SOC含量随土壤深度增加而减小，SOCD则随土壤深度增加而增加，3种植被0 ~ 20 cm土层SOCD分别占剖面总和的50.42%(CD)、48.71%(HL)、54.95%(YH)，SOC则分别占剖面总和的73.91%(CD)、76.55%(HL)、75.39%(YH)，有明显的“表聚效应”。从全国和世界范围内来看，亚高山森林和草甸/草原SOC、SOCD分布也普遍存在较明显的“表聚效应”。
2) 五台山高山林线3种植被土壤剖面SOC含量总和为YH样地最大(214.75 g/kg)，HL样地次之(210.51 g/kg)，CD样地最小(157.71 g/kg)；土壤剖面总SOCD也是YH样地最大(28.66 kg/m2)，HL样地次之(28.33 kg/m2)，CD样地最小(20.35 kg/m2)。五台山亚高山森林(HL、YH)土壤剖面SOC总含量和总SOCD均大于亚高山草甸(CD)，与中国亚高山SOC总含量和总SOCD均值、其他各大洲亚高山SOC总含量均值表现规律一致，但与其他各大洲亚高山总SOCD均值表现规律相反，表明大尺度研究的不确定性，但也说明亚高山森林土壤碳汇能力强于亚高山草甸/草原。
3) 五台山3种亚高山植被土壤SOC总含量和总SOCD与中国亚高山土壤均值相近，但都大于其他各大洲亚高山土壤，表明中国亚高山土壤碳库在世界范围内占有重要地位，五台山土壤具有较好的碳汇功能。
4) 世界范围内，亚高山草甸/草原SOC受土壤含水量、土壤质地、植被盖度和C/N的显著影响(P < 0.05或P < 0.01)；亚高山森林土壤有机碳与亚高山草甸/草原的区别在于，除了上述影响因子外，还对土壤厚度和气候因子响应显著(P < 0.05)，但均与五台山亚高山土壤不同，表明显著影响大尺度研究和小尺度土壤SOC的因素存在差异。
| [1] |
安尼瓦尔·买买提, 杨元合, 郭兆迪, 等. 新疆天山中段巴音布鲁克高山草地碳含量及其垂直分布[J]. 植物生态学报, 2006, 30(4): 545-552 DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2006.04.002 (  0) |
| [2] |
杨益, 牛得草, 文海燕, 等. 贺兰山不同海拔土壤颗粒有机碳、氮特征[J]. 草业学报, 2012, 21(3): 54-60 ( 0) |
| [3] |
马和平, 郭其强, 刘合满, 等. 西藏色季拉山东麓垂直带土壤碳氮分布特征及其影响因素[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2013, 41(1): 91-96 ( 0) |
| [4] |
马素辉, 牟翠翠, 郭红, 等. 祁连山黑河上游多年冻土区不同植被类型土壤有机碳密度分布特征[J]. 冰川冻土, 2018, 40(3): 426-433 ( 0) |
| [5] |
汤松波, 习丹, 任文丹, 等. 鹤山不同植被土壤有机碳分布特征[J]. 土壤, 2018, 50(1): 122-130 ( 0) |
| [6] |
常宗强, 冯起, 司建华, 等. 祁连山不同植被类型残体碳库贮量研究[J]. 山地学报, 2007, 25(6): 714-720 DOI:10.3969/j.issn.1008-2786.2007.06.011 ( 0) |
| [7] |
赵维俊, 刘贤德, 金铭, 等. 祁连山青海云杉林叶片—枯落物—土壤的碳氮磷生态化学计量特征[J]. 土壤学报, 2016, 53(2): 477-489 ( 0) |
| [8] |
张鹏, 张涛, 陈年来. 祁连山北麓山体垂直带土壤碳氮分布特征及影响因素[J]. 应用生态学报, 2009, 20(3): 518-524 ( 0) |
| [9] |
常宗强, 冯起, 司建华, 等. 祁连山不同植被类型土壤碳贮量和碳通量[J]. 生态学杂志, 2008, 27(5): 681-688 ( 0) |
| [10] |
薛晓娟, 李英年, 杜明远, 等. 祁连山东段南麓不同海拔土壤有机质及全氮的分布状况[J]. 冰川冻土, 2009, 31(4): 642-649 ( 0) |
| [11] |
魏晶, 邓红兵, 吴钢. 长白山高山冻原生态系统的碳储量[J]. 生态学杂志, 2005, 24(12): 1380-1382 DOI:10.3321/j.issn:1000-4890.2005.12.002 ( 0) |
| [12] |
刘晓琴, 吴启华, 李红琴, 等. 不同封育年限高寒草甸植被/土壤碳密度及净生态系统CO2交换量的比较[J]. 冰川冻土, 2013, 35(4): 848-856 ( 0) |
| [13] |
朱凌宇, 潘剑君, 张威. 祁连山不同海拔土壤有机碳库及分解特征研究[J]. 环境科学, 2013, 34(2): 668-675 ( 0) |
| [14] |
王长庭, 龙瑞军, 曹广民, 等. 三江源地区主要草地类型土壤碳氮沿海拔变化特征及其影响因素[J]. 植物生态学报, 2006, 30(3): 441-449 DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2006.03.010 ( 0) |
| [15] |
Guan S, An N, Zong N, et al. Climate warming impacts on soil organic carbon fractions and aggregate stability in a Tibetan alpine meadow[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2018, 116: 224-236 DOI:10.1016/j.soilbio.2017.10.011 ( 0) |
| [16] |
李佩茹.秦岭林线土壤有机碳和养分的空间变化特征[D].西安: 西北大学, 2014
( 0) |
| [17] |
刘佳庆, 孟莹莹, 包也, 等. 长白山林线植物岳桦和牛皮杜鹃养分化学计量特征及其影响因子[J]. 生态学杂志, 2013, 32(12): 3117-3124 ( 0) |
| [18] |
张林, 吴彦, 吴宁, 等. 林线附近主要植被类型下土壤非生长季磷素形态[J]. 生态学报, 2010, 30(13): 3457-3464 ( 0) |
| [19] |
李圣文, 王晓东, 吴正方, 等. 长白山北坡和西坡林线土壤有机质含量的对比分析[J]. 农业与技术, 2017, 37(2): 54-55 ( 0) |
| [20] |
王晓东, 刘惠清. 长白山北坡林线岳桦种群与土壤关系[J]. 地理研究, 2011, 30(3): 531-539 ( 0) |
| [21] |
司高月, 李晓玉, 程淑兰, 等. 长白山垂直带森林叶片-凋落物-土壤连续体有机碳动态——基于稳定性碳同位素分析[J]. 生态学报, 2017, 37(16): 5285-5293 ( 0) |
| [22] |
徐梦.海拔梯度及土地利用方式对藏东南地区土壤有机碳和微生物群落的影响[D].北京: 中国农业大学, 2016 http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10019-1016085268.htm
( 0) |
| [23] |
杨红, 扶胜兰, 刘合满, 等. 藏东南色季拉山不同海拔森林土壤碳氮分布特征[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2018, 46(10): 15-23 ( 0) |
| [24] |
陈文静, 贡璐, 刘雨桐. 季节性雪被对天山雪岭云杉凋落叶分解和碳氮磷释放的影响[J]. 植物生态学报, 2018, 42(4): 487-497 ( 0) |
| [25] |
郭彩虹, 杨万勤, 吴福忠, 等. 川西亚高山森林林窗对凋落枝早期分解的影响[J]. 植物生态学报, 2018, 42(1): 28-37 ( 0) |
| [26] |
Matzner E, Borken W. Do freeze-thaw events enhance C and N losses from soils of different ecosystems? A review[J]. European Journal of Soil Science, 2008, 59: 274-284 DOI:10.1111/j.1365-2389.2007.00992.x ( 0) |
| [27] |
戴君虎, 潘源, 崔海亭, 等. 五台山高山带植被对气候变化的响应[J]. 第四纪研究, 2005, 25(2): 216-223 DOI:10.3321/j.issn:1001-7410.2005.02.012 ( 0) |
| [28] |
季波, 王继飞, 何建龙, 等. 宁夏贺兰山自然保护区青海云杉林的有机碳储量[J]. 草业科学, 2014, 31(8): 1445-1449 ( 0) |
| [29] |
魏晶, 邓红兵, 吴钢, 等. 长白山北坡高山冻原土壤碳和养分的分布特征[J]. 土壤通报, 2005, 36(6): 840-845 DOI:10.3321/j.issn:0564-3945.2005.06.006 ( 0) |
| [30] |
中国国家标准化管理委员会.森林生态系统长期定位观测方法: GB/T 33027—2016[S].北京: 中国标准出版社, 2016: 23-25
( 0) |
| [31] |
岑宇, 王成栋, 张震, 等. 河北省天然草地生物量和碳密度空间分布格局[J]. 植物生态学报, 2018, 42(3): 265-276 ( 0) |
| [32] |
齐泽民, 王开运, 张远彬, 等. 川西亚高山林线过渡带及邻近植被土壤性质[J]. 生态学报, 2009, 29(12): 6325-6332 DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2009.12.002 ( 0) |
| [33] |
阿米娜木·艾力, 常顺利, 张毓涛, 等. 天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素[J]. 生态学报, 2014, 34(7): 1626-1634 ( 0) |
| [34] |
陈曦, 许文强, 罗格平, 等. 天山北坡不同环境条件下雪岭云杉(Picea schrenkiana)林限土壤属性[J]. 生态学报, 2008, 28(1): 53-61 ( 0) |
| [35] |
戴丽, 罗格平, 许文强, 等. 天山北坡三工河流域高山林线植被与土壤的关系[J]. 干旱区研究, 2016, 33(4): 780-788 ( 0) |
| [36] |
杨敏, 杨飞, 杨仁敏, 等. 祁连山中段土壤有机碳剖面垂直分布特征及其影响因素[J]. 土壤, 2017, 49(2): 386-392 ( 0) |
| [37] |
孙慧兰, 李卫红, 杨余辉, 等. 伊犁山地不同海拔土壤有机碳的分布[J]. 地理科学, 2012, 32(5): 603-608 ( 0) |
| [38] |
王德旺.天山北坡草地生态系统固碳现状空间分布特征及其影响因素分析[D].乌鲁木齐: 新疆农业大学, 2013 http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=degree&id=D368830
( 0) |
| [39] |
洪雪姣.大、小兴安岭主要森林群落类型土壤有机碳密度及影响因子的研究[D].哈尔滨: 东北林业大学, 2012
( 0) |
| [40] |
王君.滇西北不同土地利用方式下的土壤呼吸研究[D].北京: 中国科学院研究生院, 2007.
( 0) |
| [41] |
谢锦, 常顺利, 张毓涛, 等. 天山北坡植物土壤生态化学计量特征的垂直地带性[J]. 生态学报, 2016, 36(14): 4363-4372 ( 0) |
| [42] |
Shiels A B, Sanford Jr. R L. Soil nutrient differences between two krummholz-form tree species and adjacent alpine tundra[J]. Geoderma, 2001, 102: 205-217 DOI:10.1016/S0016-7061(01)00015-5 ( 0) |
| [43] |
李林.长白山亚高山苔原带土壤微生物研究[D].长春: 吉林大学, 2017
( 0) |
| [44] |
刘羽霞, 许嘉巍, 靳英华, 等. 基于地形因子的长白山高山苔原土理化性质空间差异[J]. 生态学杂志, 2017, 36(3): 640-648 ( 0) |
| [45] |
刘秉儒. 贺兰山东坡典型植物群落土壤微生物量碳、氮沿海拔梯度的变化特征[J]. 生态环境学报, 2010, 19(4): 883-888 DOI:10.3969/j.issn.1674-5906.2010.04.025 ( 0) |
| [46] |
陈文静, 贡璐, 刘雨桐. 季节性雪被对天山雪岭云杉凋落叶分解和碳氮磷释放的影响[J]. 植物生态学报, 2018, 42(4): 487-497 ( 0) |
| [47] |
邢雅玲.赛罕乌拉自然保护区不同植被类型下土壤碳氮特征分析[D].呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2011 http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10129-1011178568.htm
( 0) |
| [48] |
王琳, 欧阳华, 周才平, 等. 贡嘎山东坡土壤有机质及氮素分布特征[J]. 地理学报, 2004, 59(6): 1012-1019 DOI:10.3321/j.issn:0375-5444.2004.06.025 ( 0) |
| [49] |
王斌.贺兰山西麓不同海拔高度土壤氮素矿化作用变异特征[D].兰州: 兰州大学, 2006 http://cdmd.cnki.com.cn/article/cdmd-10730-2006088895.htm
( 0) |
| [50] |
陈廷舰, 胡玉昆, 柳妍妍, 等. 阿尔泰山南坡土壤有机碳密度的分布特征和储量估算[J]. 干旱区地理, 2014, 37(6): 1231-1239 ( 0) |
| [51] |
田玉强, 欧阳华, 徐兴良, 等. 青藏高原土壤有机碳储量与密度分布[J]. 土壤学报, 2008, 45(5): 933-942 DOI:10.3321/j.issn:0564-3929.2008.05.020 ( 0) |
| [52] |
谌贤, 刘洋, 邓静, 等. 川西亚高山森林凋落物不同分解阶段碳氮磷化学计量特征及种间差异[J]. 植物研究, 2017, 37(2): 216-226 ( 0) |
| [53] |
吴雅琼, 刘国华, 傅伯杰, 等. 青藏高原土壤有机碳密度垂直分布研究[J]. 环境科学学报, 2008, 28(2): 362-367 DOI:10.3321/j.issn:0253-2468.2008.02.022 ( 0) |
| [54] |
方江平. 西藏色季拉山土壤的性状与垂直分布[J]. 山地研究, 1997, 15(4): 228-233 ( 0) |
| [55] |
秦嘉海, 张勇, 赵芸晨, 等. 祁连山黑河上游不同退化草地土壤理化性质及养分和酶活性的变化规律[J]. 冰川冻土, 2014, 36(2): 335-346 ( 0) |
| [56] |
徐华君. 阿尔泰山区土壤有机碳氧化稳定性的初步比较分析[J]. 水土保持研究, 2007, 14(6): 27-29 ( 0) |
| [57] |
张景路, 张绘芳, 地力夏提·包尔汉, 等. 基于Landsat数字影像的阿尔泰山乔木林空间分布[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2018, 42(4): 154-158 ( 0) |
| [58] |
崔宇, 张同文, 袁玉江, 等. 新疆阿尔泰山森林上树线树轮宽度的气候响应[J]. 干旱区研究, 2014, 31(4): 658-664 ( 0) |
| [59] |
贾宏涛.干旱地区陆地生态系统碳循环规律研究[D].陕西杨凌: 西北农林科技大学, 2004 http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10712-2004124559.htm
( 0) |
| [60] |
宋雄儒, 尚振艳, 李旭东, 等. 贺兰山西坡不同海拔梯度草地土壤磷特征及其影响因素[J]. 草业科学, 2015, 32(7): 1054-1060 ( 0) |
| [61] |
李丹维.太白山不同海拔土壤微生物及酶活性的空间变异特征[D].陕西杨凌: 西北农林科技大学, 2016
( 0) |
| [62] |
李丹维, 王紫泉, 田海霞, 等. 太白山不同海拔土壤碳、氮、磷含量及生态化学计量特征[J]. 土壤学报, 2017, 54(1): 160-170 ( 0) |
| [63] |
郭建明, 胡理乐, 林伟, 等. 秦岭太白红杉林土壤有机碳密度研究[J]. 环境科学研究, 2010, 23(12): 1464-1469 ( 0) |
| [64] |
马新萍, 白红英, 郭帅, 等. 秦岭太白山气温垂直递减率研究[J]. 干旱区资源与环境, 2017, 31(7): 139-144 ( 0) |
| [65] |
高雅芳, 王雷, 杜海波, 等. 长白山苔原带土壤温度与肥力随海拔的变化特征[J]. 冰川冻土, 2018, 40(4): 702-714 ( 0) |
| [66] |
Bao H, Kao S, Lee T, et al. Distribution of organic carbon and lignin in soils in a subtropical small mountainous river basin[J]. Geoderma, 2017, 306: 81-88 DOI:10.1016/j.geoderma.2017.07.011 ( 0) |
| [67] |
Stützer A. Podzolisation as a soil forming process in the alpine belt of Rondane, Norway[J]. Geoderma, 1999, 91: 237-248 DOI:10.1016/S0016-7061(99)00009-9 ( 0) |
| [68] |
Müller M, Alewell C, Hagedorn F. Effective retention of litter-derived dissolved organic carbon in organic layers[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41(6): 1066-1074 DOI:10.1016/j.soilbio.2009.02.007 ( 0) |
| [69] |
Garcia-Pausas J, Casals P, Camarero L, et al. Soil organic carbon storage in mountain grasslands of the Pyrenees: Effects of climate and topography[J]. Biogeochemistry, 2007, 82(3): 279-289 DOI:10.1007/s10533-007-9071-9 ( 0) |
| [70] |
Gütlein A, Zistl-Schlingmann M, Becker J N, et al. Nitrogen turnover and greenhouse gas emissions in a tropical alpine ecosystem, Mt. Kilimanjaro, Tanzania[J]. Plant and Soil, 2017, 411: 243-259 DOI:10.1007/s11104-016-3029-4 ( 0) |
| [71] |
Zech M, H rold C, Leiber-Sauheitl K, et al. Buried black soils on the slopes of Mt. Kilimanjaro as a regional carbon storage hotspot[J]. Catena, 2014, 112: 125-130 DOI:10.1016/j.catena.2013.05.015 ( 0) |
| [72] |
Doolette A L, Smernik R J, McLaren T I. The composition of organic phosphorus in soils of the Snowy Mountains region of south-eastern Australia[J]. Soil Research, 2017, 55: 10-18 DOI:10.1071/SR16058 ( 0) |
| [73] |
Harrow G, Hawke D J, Holdaway R N. Surface soil chemistry at an alpine procellariid breeding colony in New Zealand, and comparison with a lowland site[J]. New Zealand Journal of Zoology, 2006, 33(2): 165-174 DOI:10.1080/03014223.2006.9518441 ( 0) |
| [74] |
Munroe J S. Physical, chemical, and thermal properties of soils across a forest-meadow ecotone in the Uinta Mountains, northeastern Utah, U.S.A.[J]. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2012, 44(1): 95-106 DOI:10.1657/1938-4246-44.1.95 ( 0) |
| [75] |
Freppaz M, Williams M W, Seastedt T, et al. Response of soil organic and inorganic nutrients in alpine soils to a 16-year factorial snow and N-fertilization experiment, Colorado Front Range, USA[J]. Applied Soil Ecology, 2012, 62: 131-141 DOI:10.1016/j.apsoil.2012.06.006 ( 0) |
| [76] |
Nottingham A T, Whitaker J, Turner B L, et al. Climate warming and soil carbon in tropical forests: insights from an elevation gradient in the Peruvian Andes[J]. BioScience, 2015, 65(9): 906-921 DOI:10.1093/biosci/biv109 ( 0) |
| [77] |
Farley K A, Kelly E F, Hofstede R G M. Soil organic carbon and water retention after conversion of grasslands to pine plantations in the Ecuadorian Andes[J]. Ecosystems, 2004, 7: 729-739 DOI:10.1007/s10021-004-0047-5 ( 0) |
| [78] |
Zimmermann M, Meir P, Silman M R, et al. No differences in soil carbon stocks across the tree line in the Peruvian Andes[J]. Ecosystems, 2010, 13(1): 62-74 DOI:10.1007/s10021-009-9300-2 ( 0) |
2. Shanxi Wutai Mountain Arboretum, Shanxi Provincial Forestry and Grassland Administration. Xinzhou, Shanxi 035500, China;
3. CPECC Southwest Electric Power Design Institute, Chengdu 610021, China