2020, Vol. 52
2. 中国科学院大学, 北京 100049
湿地土壤、水文、植被与气候等因素在不同的时空尺度上相互作用，共同影响湿地生态系统过程与功能[1]。湿地水文过程主导着湿地生态系统的格局和过程[2]，是制约湿地植被生长和繁殖的关键因素[3-4]。湿地土壤是长期以来湿地生态系统各因素相互作用的产物[5-6]。土壤因子与湿地植被的相关作用关系一直是湿地研究的热点问题。已有的研究表明土壤养分与植被类型、植被发育年限、群落演替阶段等相关。张天雨等[7]研究表明长江口典型滨海湿地盐沼植被类型显著影响土壤各层次总有机碳和全氮储量的分布。张文敏等[8]的研究表明杭州湾湿地互花米草的入侵增强了滩涂湿地的固碳能力。张骞等[9]的研究表明随长江口典型潮滩湿地崇明东滩植被发育年限增加, 土壤有机碳含量逐年增加，植被发育14 a的土壤有机碳含量约为发育1 a的1.3倍。罗琰等[10]研究了辉河湿地不同演替阶段的草甸植物群落中同种元素含量的差异，认为过渡草甸对土壤碳、氮、磷的吸收和滞留能力最强。其中植被类型与土壤养分的关系是研究的热点，已有的研究多基于不同的土壤类型[11]、土地利用类型[12-13]、高程梯度[14]等选择代表性的植被类型研究植被与土壤因子的关系。现有的研究较少涉及湿地不同高程代表性植被与土壤的作用关系。
判别植被在特定生境下是否存在的经典方法是逻辑斯蒂回归。逻辑斯蒂回归不能很好地处理大量特征变量；对自变量多重共线性敏感，不能很好地处理缺失值[15]。2001年，Breiman[16]和Cutler等[17]借鉴Ho[18]提出的随机决策森林方法，把分类树组合成随机森林，生成很多分类树，再汇总分类树的结果。随机森林可以处理复杂的较多变量间的非线性关系，对缺失值、变量多元共线性、异常值不敏感。机器学习方法不能给出预测变量与响应变量的简单表达式，导致生态学解释上的困难性。但不同于一般的“黑箱”模型，随机森林可以给出变量的重要性排序以及变量间的偏依赖关系，从而能识别重要的生态因子并进行解释。Prasad等[19]认为最好把随机森林称为“灰箱”模型。近年来，随机森林算法在生态学方面的应用逐渐增长[20]，然而在处理物种分布数据时，随机森林通常在少数类物种的预测中表现不佳[21]。可以基于抽样的方法修改训练数据集增加少数类的比重以解决这一问题。2002年Chawla等[22]提出的SMOTE (Synthetic Minority Over-sampling Technique)算法是较为成熟的小样本重采样技术，SMOTE算法的基本思想是对少数类样本进行分析并根据少数类样本人工合成新样本添加到数据集中，增加少数样本在抽样过程中的比重。SOMTE和随机森林相结合在植被分布预测中鲜少有相关研究。但已有的研究表明，二者的结合可以有效地处理和分析非平衡数据[21, 23]。
鄱阳湖位于江西省北部，是我国最大的淡水湖泊。鄱阳湖湿地是中国首批公布的国家重点湿地保护地之一，1992年被列入《国际重要湿地名录》[24]。鄱阳湖承接上游赣、抚、信、饶、修五河之水，由湖口北注长江。由于受到五河流域水系和长江水位的共同影响，鄱阳湖水位年内差异极大，周期性的水位高程变化使鄱阳湖洲滩形成了特定的生境梯度[25]。鄱阳湖年内水位的剧烈波动使鄱阳湖洲滩植被经历着出露–淹没–出露的过程[26]。不同高程洲滩出露时间的差异，使得鄱阳湖湿地洲滩植被呈现明显的带状、弧状或环带状分布[27]。不同的植物群落带对土壤养分的累积差异进一步加剧了植被生境异质性和梯度性。南荻(Triarrhena lutarioriparia L. Liu)和虉草(Phalaris arundinacea Linn)是鄱阳湖洲滩湿地的主要建群种。其中南荻是多年生竹状草本，具十分发达的根状茎，分布高程相对较高，多与芦苇混生，为典型高滩植物；虉草则分布高程相对较低，多靠近湖心分布，为典型低滩植被。已有的研究主要基于排序或相关性分析研究鄱阳湖湿地植被生长繁殖及其与土壤因子的相关关系[1, 25, 28-31]，较少涉及鄱阳湖高滩植被和低滩植被与土壤因子的耦合关系研究。比较以南荻为代表的高滩植被和以虉草为代表的低滩植被与土壤因子的相互作用对探究鄱阳湖湿地生态系统格局具有重要意义。
本文将土壤环境因子作为预测变量，利用优化的随机森林分类模型对鄱阳湖湿地以南荻为代表的高滩植被和以虉草为代表的低滩植被在样方中是否存在进行判别。基于此找到这两种植被分布下累积的土壤养分差异，分析这两种植被与各土壤因子相互作用的程度和方向。以期为鄱阳湖生态系统的管理、保护以及可持续发展提供一定的数据支持。
1 研究区域与研究方法 1.1 鄱阳湖典型洲滩概况本研究选取的洲滩位于鄱阳湖主湖北部(图)，属于亚热带季风气候区，年平均气温在17 ℃左右，年降水量平均为1 500 mm。降水年内分配极不均匀，4—6月降水约占全年的48%，6月最大占全年17%，12月最小只占3%。丰水期(4—9月)洲滩几乎全部淹没，10月至次年3月为枯水期，进入枯水期后，不同高程的洲滩相继出露。鄱阳湖植被分布主要受到水文情势的影响，沿泥滩到阶地，主要的植物群落分别为狗牙根群落、芦苇–南荻群落、薹草群落、刚毛荸荠群落、虉草–蓼子草–水田碎米荠群落、莕菜–竹叶眼子菜–轮叶黑藻–苦草群落[31]。
1.2 调查与采样于2017年春季，选取了研究区域5个样地，按照垂直于湖岸线的地形梯度进行样带设置。在每个样地中确定2条3 m宽的样带，样带之间间距为200 m。根据湖岸到湖心水文梯度的变化，在每条样带上等距离布设6个1 m × 1 m的样方(图 1)，共布设60个样方。记录各样方的主要建群种和伴生种。其中虉草群落和南荻群落的建群种和伴生种如下表(表 1)所示。
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图 1 鄱阳湖典型湿地植被调查样方分布示意图 Fig. 1 Distribution vegetation survey quadrats in typical wetlands of Poyang Lake |
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表 1 鄱阳湖典型洲滩虉草群落和南荻群落的建群种和伴生种 Table 1 Dominant and companion species of Phalaris arundinacea Linn and Triarrhena lutarioriparia L. Liu communities in typical beaches in Poyang Lake area |
对植被样方进行调查的同时，对样方内土壤进行采样。取土样时先去除土壤表层凋落物，用土钻(内径5 cm)对表层(0 ~ 15 cm)土壤进行取样，将同个样方随机选取的3 ~ 5个土样混合(约500 g)，装入无菌塑料袋中并封口，共采集土样60份，置于有冰袋的保鲜盒中运回实验室。测定土壤养分含量，包括土壤pH、全氮、氨氮、硝态氮、全磷、有效磷、全钾、有机质、含水率。pH采用无CO2水浸提，酸度计测定，土︰水为1︰2.5；土壤全氮含量测定采用凯氏定氮法测定；土壤氨氮、硝态氮含量采用KCl溶液浸提，流动注射分析仪测定；土壤全磷含量采用硫酸–高氯酸消煮，钼锑抗比色法测定；土壤有效磷采用氟化铵–盐酸浸提法测定；土壤全钾含量采用碳酸钠熔融法测定；有机质采用稀释热法测定；含水率采用105 ℃烘干法测定[32]。
1.4 数据处理和分析方法本文将植被南荻和虉草在某样方中是否存在作为因变量(二分变量)，把土壤养分状况(全氮、氨氮、硝态氮、全磷、有效磷、全钾、有机质)、pH、含水率、洲滩类型和植被样方的经纬度作为自变量，建立了随机森林判分类模型。在自变量和样本量确定的情况下，可以通过改变分类节点m和迭代次数k减小袋外误差(OOB)。袋外误差是分类误差的无偏估计[16]。Beriman[16]和Cutler等[17]认为
本研究中存在虉草的样方占总样方比例大致为43%，而存在南荻的样方占总样方的比例仅为18%左右，是典型的非平衡数据集。随机森林在处理非平衡数据时，由于抽样的随机性使其对少数类样本往往不能很好地区分[21]。为了提高分类精度，更精确地分析土壤因子与植被分布的关系，本研究利用SMOTE算法对原始样本进行重新采样，使新的数据重新达到平衡。重采样是对少数类样本进行分析并根据少数类样本人工合成新样本添加到数据集中，合成的策略是对每个少数类样本a，从它的最近邻中随机选一个样本b，然后基于a、b之间的距离选择合适的点作为新合成的少数类样本[22]。然后基于新的数据集建立随机森林预测模型。
利用Excel 2016软件进行数据整理；利用SPSS 22软件方差分析(ANOVA)模块进行差异显著性检验；对非平衡数据的预处理利用R语言中的caret软件包和DMwR软件包；基于土壤因子的植被分布预测利用R语言中的random Forest软件包。
2 结果与分析 2.1 南荻和虉草分布区土壤养分特征虉草和南荻分布区土壤pH均值分别为5.53和4.32(表 2)，其中虉草分布区pH显著高于南荻分布区(P < 0.05)。虉草分布区土壤全氮、氨氮与硝态氮含量分别为3 080.17、139.46和14.83 mg/kg；南荻分布区土壤全氮、氨氮与硝态氮含量分别为3 155.35、121.61和22.48 mg/kg。全氮和氨氮在这两种植被分布区上的差别不显著，而南荻分布区土壤硝态氮略高于虉草分布区(P < 0.1)。虉草分布区土壤全磷和有效磷分别为534.01、4.60 mg/kg，南荻分布区为449.71和4.81 mg/kg。两种植被分布区全磷和有效磷含量没有显著差别。虉草分布区土壤中全钾含量为26.47 mg/kg，显著低于南荻分布区的35.41 mg/kg(P < 0.05)。虉草分布区和南荻分布区有机质含量没有显著差别，但虉草分布区土壤含水率显著高于南荻分布区(P < 0.05)。
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表 2 虉草分布区和南荻分布区土壤养分含量特征 Table 2 Soil nutrient contents under Phalaris arundinacea Linn and Triarrhena lutarioriparia L. Liu |
本研究中自变量的数量为12个，设置随机森林模型树的数量为1 000，每棵树分类节点数m = 3。基于12个自变量和60个样本建立的随机森林模型对虉草和南荻是否存在的判别精度分别为89.58%和89.29%，为准确分析植被分布概率与土壤因子相互作用的关系做了准备。随机森林模型给出了每个土壤因子对植被出现概率预测的重要性程度(图 2)。重要性体现为将一个变量的取值变为随机数后随机森林预测准确性降低的程度。重要性程度高的土壤因子能显著区分出该植被存在或不存在，体现了植被与土壤高的相互作用程度和密切相关程度。与虉草分布密切相关的土壤因子重要性依次为全钾、氨氮、有机质、含水率、全氮、有效磷、全磷、pH和硝态氮；与南荻分布密切相关的土壤因子的重要性依次为全钾、pH、有机质、全氮、全磷、硝态氮、氨氮、含水率和有效磷。
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图 2 土壤因子与虉草(左)和南荻(右)分布预测中的重要性排序 Fig. 2 Importance ranking of soil factors for distribution prediction of Phalaris arundinacea Linn and Triarrhena lutarioriparia L. Liu |
鄱阳湖属于洪泛型湿地，淹水历时、淹没深度和淹水频率等关键水情因子的时空变化对湿地植物的生长和繁殖有重要的影响[33-35]。鄱阳湖低滩和高滩受到显著不同的水文情势的作用，植被的类型与分布有很大差异[36]。不同高程植物和土壤通过长期的物质和能量的交换，加剧高低滩生境的空间异质性。因此，随机森林模型可以基于土壤环境因子能对低滩植被虉草和高滩植被南荻进行精准判别。基于随机森林分类的结果，模型自动计算了每个土壤因子作为预测变量对虉草和南荻判别能力的大小，以及植被与土壤因子的作用关系。图 3中给出了植被分布与土壤因子的偏依赖图(partial dependent plot)及其解释。偏依赖图描述了某一预测变量在排除其他预测变量的情况下，对被预测变量出现概率在统计结果上的影响，在本研究中实质上体现了低滩植被和高滩植被对土壤养分的累积差异。偏依赖图纵坐标表示植被出现的可能性大小，横坐标表示调查的60个样方中土壤因子分布。
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(纵坐标中的概率值表示植被在样方中出现的概率) 图 3 土壤因子与植被分布的偏依赖图(A：虉草；B：南荻) Fig. 3 Partial dependent plots for soil factors and vegetation distribution (A: Phalaris arundinacea Linn; B: Triarrhena lutarioriparia L. Liu) |
如图 3所示，各土壤因子与虉草和南荻的相互作用不同。虉草分布区土壤pH呈弱酸性或中性；而南荻分布区土壤酸性较强。虉草在样方中出现的概率与土壤全氮含量呈负相关，虉草分布区土壤全氮含量低；南荻在样方中出现的概率与土壤全氮含量有较弱的正相关，其分布区土壤全氮含量适中。虉草和南荻分布区氨氮含量都较低。虉草和南荻在样方中出现的概率与土壤中硝态氮含量呈正相关关系，分布区硝态氮含量都较高。虉草在样方中出现的概率与土壤全磷含量正相关，其分布区全磷含量较高；南荻出现的概率则与全磷含量负相关，其分布区全磷含量较低。虉草分布和南荻分布区与土壤有效磷关系不显著。虉草出现的概率与土壤全钾含量负相关，其分布区钾含量较低；南荻出现的概率则与土壤全钾含量正相关，其分布区钾的含量高。虉草分布区和南荻分布区有机质含量都比较低。虉草出现的概率与土壤含水率正相关，因此其分布区含水率高；南荻出现的概率则与土壤含水率负相关，因而其分布区含水率较低。
3 讨论鄱阳湖水位周期性波动形成的水陆交替过渡带具有复杂多样的生境以及沿水位高程变化的湿地物质和能量结构[25, 31, 37]。从湿地中心到湿地边缘，淹水时间变短，淹水频率降低，植被由低滩植被逐渐演变为高滩植被。不同植被类型通过对土壤养分和水分的吸收、根系分泌物的释放、残体降解等过程对土壤养分的组成产生重要作用。本文基于随机森林模型找到了低滩植被虉草和高滩植被南荻分布下土壤养分的累积差异。虉草分布区土壤偏中性或软酸性，这与虉草自身生理特性、虉草与土壤的相互作用有关。徐高峰等[38]认为虉草在pH为6.0时萌发率最高。张永亮和骆秀梅[39]的研究也表明，虉草耐pH范围在4.9 ~ 8.2；南荻分布区土壤酸性较强，与2010年刘芳鹏等[40]在鄱阳湖南矶山湿地的调查(4.83 ~ 5.72)相比，本研究显示南荻分布区土壤酸性程度更强(pH < 4.50)。虉草分布区土壤全氮和氨氮较低，硝态氮含量稍高。但虉草与硝态氮的关系不显著。相应的，硝态氮在预测变量重要性排序中最不重要。贾有余等[41]则认为在控制实验中，施氮肥会提高虉草的产量，这可能与鄱阳湖虉草长期适应低滩区域低氮环境[42]，从而改变了自身的生理生态特性有关；南荻分布区土壤全氮和硝态氮较高，与氨氮作用不显著。张全军等[28]认为鄱阳湖代表性群落植株重量与土壤氮素含量存在显著的负相关关系，但未能揭示出每种植被分别与土壤氮素的相关关系。虉草分布区土壤全磷和有效磷含量高，而南荻则与土壤磷的作用不显著。郝建朝等[43]的研究也表明不同类型的湿地群落中只有虉草与有效磷分布和全磷分布有显著的正相关，且虉草具有极强的脱磷能力。虉草和南荻与土壤中钾的作用极为显著。虉草分布与钾的含量呈负相关关系，虉草分布区土壤含量低；南荻分布与钾的含量有显著的正相关关系，南荻分布区土壤钾的含量高。董磊等[1]、张全军等[28]也认为鄱阳湖南荻分布区土壤钾的含量高于虉草分布区，但没有揭示出具体的相关关系。虉草和南荻与有机质的作用显著，两者分布区有机质含量低。张全军等[28]的研究也表明有机质含量与鄱阳湖湿地群落植株重量有非常显著的负相关关系，但没有阐明不同植被与有机质的相关关系。虉草分布区含水率高；南荻分布区含水率低。这与这两种植被分布的区域密切相关，虉草靠近湖心分布，南荻分布的区域海拔稍高。董磊等[1]认为含水率是影响鄱阳湖植被带状分异的最重要因素。
生态学问题通常涉及多维变量间的复杂关系，传统的统计学方法例如逻辑斯蒂回归难以揭示复杂过程中透露的格局和关系[44]。随机森林能很好地处理非线性关系、高维数据以及缺失值，并能对分类结果进行可视化，给出合理的生态学解释，在处理生态学问题中有极大的应用价值。Peters等[45]使用多重逻辑斯蒂回归模型和随机森林模型找到了桑松低洼湿地地区沿环境梯度下的植被分布的主要限制性要素，研究表明随机森林的综合表现更好。Long等[46]基于随机森林模型找到了美国西部大盐湖芦苇分布的主要限制性环境因子。张雷等[47]以云南松分布模拟为例，突出了随机森林算法与传统的统计方法以及其他机器学习方法相比，在解决生态学问题上的优势。本研究表明随机森林方法适用于植被分布的预测，清晰地展示了植被分布与土壤因子的依赖关系，进而结合研究区域的特点进行合理的生态学解释。
4 结论1) 随机森林基于土壤环境因子对虉草和南荻在样方中存在与否进行了准确的判别(预测精度分别为89.6%和89.3%)，较好辨识了以虉草为代表的低滩植被和以南荻为代表的高滩植被对土壤养分的累积差异。
2) 虉草与土壤中的全钾、氨氮、有机质密切相关；南荻与土壤全钾、pH、有机质密切相关(将自变量按重要性排序后，选取前3个土壤因子)。虉草分布与钾、氨氮和有机质都呈负相关关系，且分布区这几种土壤因子含量都比较低；南荻分布与全钾正相关，而与有机质和pH负相关。南荻分布区全钾含量较高，土壤酸性强且有机质含量较低。
3) 随机森林算法在处理生态学高维数据中具有显著的优越性，能克服传统统计学方法在处理复杂数据方面的不足，对大量相互作用的数据进行挖掘，并得到简单易于解释的可视化结果，在解决生态学问题中具有显著的优越性。
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