我国蔬菜种植面积不断增加，据中国统计年鉴统计，2019年我国蔬菜生产面积约为2.09×10⁷ hm²，占农作物总面积的12.57%^[1]，并且蔬菜不同于水稻、小麦、玉米等大田作物，它对水肥的需求量大，且复种指数高^[2]。目前菜地肥料的施用量和施用面积不断增长，导致的环境问题也在不断加剧^[3]。如辣椒的施氮量远高于大田作物(水稻、小麦、玉米、马铃薯等)，平均为5 700 kg/hm^2[4]。李俊良等^[5]研究发现露天菜地氮的总损失率高达67.20% ~ 97.70%。盲目过量施用氮肥也是造成设施土壤次生盐渍化的重要因素之一，氮肥利用率将进一步降低^[6]。因此研究蔬菜系统氮减施增效迫在眉睫。

在不改变养分供应强度的基础上，通过植物根系互作提高植物群体养分吸收利用是增加集约化农田肥料利用率的有效途径之一。间套作即为利用植物根系互作来提高产量并增加植物对养分的活化及利用的一种栽培方式，现已成为我国农业种植中重要栽培方式之一。例如，玉米/大豆间套作体系的氮肥吸收利用率比玉米单作高20.2%^[7]，玉米/蔬菜间套作体系的菜地氮肥利用率提高14%^[8]。目前在蔬菜间套作种植中主要采用深浅根系互作，如农民通常将茄果类等深根系蔬菜与叶菜类、葱蒜类等浅根系蔬菜通过间套作以达到充分利用土壤氮养分资源的目的。同时强化根系互作效应的规模化种植能够减少菜地肥料的投入，研究表明规模化种植蔬菜，每年肥料的施用总量可比分散型种植减少17.8%^[9]。在农业生态系统中，同种或异种植物间的根系都会产生相互作用，种内互作是同种植物根系对养分及水分的高效获取，种间互作是异种植物根系对养分及水分的高效利用^[10]。但目前针对植物根系互作提高氮肥利用率方面的研究对象主要为粮食作物(如玉米、小麦等)，且大部分为异种作物之间的互作，对于土壤养分累积及当季养分投入量相对较高的蔬菜种植体系研究相对较少，而对于同一种类型蔬菜的同种或不同品种混种根系间的互作对于养分获取的影响未见报道。我们以常见蔬菜辣椒作为研究对象，选取常食用的两个辣椒品种：薄皮椒和线椒，通过混种研究根系互作对氮素吸收及产量以及根际土壤氮转化的影响，为高投入种植体系氮肥减施增效提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验材料

盆栽试验土壤为粉质壤土，2019年6月取自江苏省无锡市宜兴市周铁镇和渎村蔬菜生产基地(119°59′21″E，31°24′19″N)。土壤全氮含量为0.90 g/kg，全磷0.84 g/kg，全钾13.11 g/kg，碱解氮110.25 mg/kg，有效磷(Olsen-P)95.97 mg/kg，速效钾102.50 mg/kg。将土壤取回后自然风干，过2 mm筛储存备用。

盆栽试验在中国科学院南京土壤研究所日光温室内进行。试验所用辣椒品种为薄皮椒和线椒，光照培养箱育苗。2019年9月30日，选择长势均匀的辣椒苗(六叶期)定植于盆中，生长期间土壤含水量控制在田间持水量的70% 左右。

1.2 试验设计

试验用塑料盆内径25 cm，高16 cm，每盆装干土6 kg，种植辣椒4棵。辣椒采用同种及不同品种混合种植，共计4种模式(图 1)：单独种植薄皮椒(T1)、单独种植线椒(T2)、交叉种植薄皮椒及线椒(T3)(即与一株辣椒临近的两株辣椒为不同品种，较远一株辣椒为同种，在大田中相当于一垄同时交错种植两种辣椒)、同行种植薄皮椒及线椒(T4)(即同种辣椒种植在同一列，另一品种辣椒与其平行，在大田中相当于一垄种植同种辣椒，另一垄种植另一品种辣椒)。试验所施肥料分别为尿素(含N 46.00%，N 160 mg/kg)、过磷酸钙(含P₂O₅ 60.65%，P₂O₅ 80 mg/kg)及硫酸钾(含K₂O 53.95%，K₂O 130 mg/kg)。肥料施用量均为田间常规施肥量。每个处理3次重复，分3个生育期采样。

1.3 样品采集

分别在辣椒苗期(移栽后20 d)、花期(移栽后45 d)、果期(移栽后70 d)进行取样。先取4株辣椒的地上部，将茎叶分离后用去离子水清洗干净。果期时将果实与茎叶分开，分别称量鲜物质量，茎叶与果实分别置于烘箱105 ℃中杀青30 min，80 ℃烘干称量干物质量，粉碎用作氮含量分析测试。根系取样采用整盆取样法，将土壤全部置于转运箱内，捡出所有根系并装入自封袋中，同时将附着于根系上的土壤(根际土壤)充分混匀后留取部分鲜土置于4 ℃冰箱用于土壤铵态氮、硝态氮及全氮的测定。取出的根系用去离子水清洗后，吸去多余水分，称量根系鲜物质量，杀青烘干称量干物质量，粉碎后用于氮含量测定。

1.4 样品分析

辣椒生物量、产量的测定采用称重法。地上部、果实及根系氮含量的测定采用钒钼黄比色法(H2SO4-H2O2消煮)。土壤铵态氮、硝态氮用2 mol/L KCl浸提后，分别用靛酚蓝比色法及紫外分光光度法测定。根际土全氮采用凯氏定氮法测定。

1.5 数据处理

所有数据采用SPSS 20.0进行统计分析，单因素方差分析(ANOVA)、LSD法比较处理间的差异显著性。图表绘制采用Excel 2010、Origin 2016软件。

植物氮积累量的计算公式为：氮积累量=生物量×氮含量

2 结果与分析 2.1 同种和混种根系互作对辣椒干物质积累量的影响

如图 2A、2B所示，随着辣椒的生长，其茎叶及根系的干物质量不断增加，但不同种植模式下辣椒干物质积累量的变化趋势以及增加幅度存在差异。苗期时，T1处理的茎叶干物质量显著高于T2、T3处理，其中T1处理分别比T2和T3处理高25.71%、72.55%，T4处理分别比T2和T3处理高18.57%、62.75%；T1处理的根系干物质量显著高于其他处理，分别是T2、T3与T4处理的1.91倍、2.63倍和1.91倍。花期时，不同种植模式下茎叶干物质量无显著差异；根系干物质量T1、T2处理显著高于T3、T4处理，平均提高1.43倍。果期时，T3、T4处理的茎叶干物质量显著高于T1、T2处理，平均提高26.67%；不同处理之间根系干物质量无显著性差异。综上，混种种植时辣椒前期生长较慢，但后期生长较快，同时能够维持较高的茎叶干物质量；但对根系生长表现出抑制作用，尤其是苗期和花期。从果期整株干物质量来看(图 2C)，T3、T4处理的干物质量显著高于T1、T2处理，平均高17.21%。同时T3、T4处理茎叶占整株干物质量的比例较大，平均提高3.85%；T3处理的果实占比最低，仅为37.92%，但与其他处理的差异不显著；T3、T4处理的根系占比较低，平均为8.90%，T1、T2处理的根系占比平均为11.19%。由此可以推断出辣椒混种种植时能够维持较高的茎叶占比，同时根系占比降低，交叉种植果实占比较低，但各处理之间差异不显著。

2.2 同种和混种根系互作对辣椒产量的影响

从图 3能够看出辣椒混种种植的产量高于同种种植，其中T4处理产量最高，分别比T1、T2、T3处理高42.75%、130.45%、16.75%；T3处理分别比T1、T2处理高22.27% 和97.39%。不同品种辣椒产量存在显著性差异，尽管两个品种辣椒果实干物质量没有差异(图 2C)，但线椒单独种植时的产量显著低于薄皮椒，这可能是由于线椒的水分含量较低造成的。

2.3 同种和混种根系互作对辣椒氮素积累量的影响

苗期T1处理的茎叶氮积累量最高，与T2、T3处理有显著性差异，分别是T2、T3处理的1.24倍和2.18倍，而T4处理与T1、T2处理的差异不显著；花期时T4处理的茎叶氮积累量为最高，与T2处理差异显著，增加了0.45倍；果期时T1处理与T2、T3、T4处理具有显著性差异，平均降低21.67%(图 4A)。由此能够看出，同行种植两种辣椒时花期及果期的茎叶氮积累量均为最高。如图 4B所示，同种种植辣椒的果实氮积累量比混种种植低，其中T4处理的果实氮积累量最高，平均比其他处理高20.80%。果期T4处理的整株氮积累量也为最高，达到1.16 g/pot，与T1处理相比具有显著性差异；果期时T1、T4处理的茎叶氮积累量占整株氮积累量的比例略低于T2、T3处理，平均低3.18%，但T1、T4处理的果实氮积累量的占比高于T2、T3处理，平均高3.71%，各处理间根系氮积累量占比差异不显著(图 4C)。说明果期时T1、T4处理的根系吸收的氮向果实中转运比例更高，有利于辣椒经济产量的形成(图 3)。

2.4 同种和混种根系互作对辣椒根际土壤铵态氮和硝态氮的影响

从图 5A可以看出，同种种植辣椒时，根际土中铵态氮的含量呈现逐渐上升的趋势；混种种植辣椒时，根际土中铵态氮的含量在花期时略微升高，在果期时显著下降。苗期和花期不同处理之间的根际土硝态氮含量差异变幅相较于铵态氮较小(图 5B)，不同处理间差异不显著；果期时混种种植辣椒的根际土硝态氮含量高于同种种植，其中T3处理与T1、T2处理具有显著性差异，分别高25.62% 和28.09%。如图 5C所示，苗期时T4处理的铵硝比显著高于其他处理，平均高0.93；花期时各处理间的铵硝比差异不显著；果期时T1、T2处理的铵硝比显著高于T3、T4处理，平均提高67.39%，这可能是由于果期时混种种植辣椒的根际土中维持较高的硝态氮含量，而同种种植根际土壤铵态氮含量相对较高。

2.5 同种和混种根系互作对辣椒根际土壤全氮的影响

根际土全氮的含量随着辣椒的生长不断降低，苗期时平均为1.08 g/kg，花期时平均为0.92 g/kg，下降14.81%，果期时平均为0.86 g/kg，比花期时下降6.52%(图 6)。其中T1处理花期根际土全氮含量与苗期差异不显著，但果期比苗期显著降低；而T2和T3处理花期比苗期显著降低，但与果期无显著差异；T4处理不同生育期根际土壤全氮含量均显著降低。而在同一生育期各处理之间的全氮含量无显著性差异。

3 讨论

混种种植两种辣椒时的整株干物质量显著高于同种种植，茎叶与果实干物质量不同种植方式间差异不显著，但根系生物量占比低于同种种植(图 2)。通过分析辣椒不同部位干物质积累量的变化发现，同种种植辣椒根系的扩张并没有增加与扩张成本相当的养分(根系的生产能力)，也就是说根系的扩张是以牺牲地上部干物质为代价的^[11]。尽管混种种植的根系生物量低，但地上部生物量较高，这可能是两种辣椒通过某些根系合作行为，例如通过根系分泌物的介导，识别邻株根系并减少根系的资源分配，使得更多的资源分配到地上部^[12]。朱莉等^[12]将两种春小麦混合种植，与单独种植相比，整株生物量显著提高，而根系生物量无显著变化。朱永和^[11]的研究发现，两种春小麦混合种植的整株生物量与单独种植相比没有差异，但是根系生物量增加。以上研究表明邻近植株根系的存在可以导致根系生物量的增加^[13-14]、减少^[15-16]或变化不显著^[17-18]，这可能是由于根系竞争策略的不同导致的。Meta分析表明，种内根系竞争策略是由该植物的进化历史和当前所处的生存环境共同决定的^[19]。植物根系在感知到可利用资源发生变化或周边有其他根系存在时，会调整自身的结构或生理特性，在外界因素相同的情况下，不同植物根系之间或共同在资源丰富的空间繁殖，或产生化感作用使得根系背离^[20-22]，前者为资源利用型竞争，后者为干扰型竞争^[23]。根系生物量变化不显著的原因可能是植株无法感知到邻株的存在，或者能够感知但不能区分自身根系与邻株根系^[15]。

混种种植两种辣椒的产量与氮素积累量均高于单独种植，且同行种植的产量达到最高。袁彬等^[24]研究发现两个水稻品种(两优312和R312)混合种植时的产量与两优312品种单独种植的差异不显著，与R312品种单独种植相比，不仅产量提高了7.47%，并且稻米的品质更好。朱永和^[11]的研究发现，在黄土高原混合种植两种春小麦(和尚头和陇春8275)，其产量比单独种植陇春8275减少24.51%，比单独种植和尚头增加20.94%。吴琼等^[25]将深根系茄子与浅根系大葱间作，结果表明，间作区茄子的生物量和氮素积累量分别比单作区提高15.0% 和6.0%，间作区大葱的生物量及氮素积累量均有所降低。但间作区茄子和大葱氮素积累量的总和要高于单作区，说明间作产生的根系互作能够增加总体的地上部氮素积累量。以上结果表明，不同作物及不同品种之间的根系互作对产量及氮素积累量的影响是不同的，对于辣椒而言，混合种植薄皮椒和线椒可能促进了两种根系的互作，使得根系吸收的氮素及其他养分更多地转运到地上部，从而获得了更高的产量(图 3)和氮素积累量(图 4)。

随着辣椒的生长，根际土中全氮含量不断下降(图 6)，可能是由于本试验氮肥采用一次性施用导致的。生长后期混种种植辣椒的全氮含量下降较多，可能是由于根系互作增加了对氮素的吸收。有研究表明，玉米/大豆间作的根系互作使玉米茎中的氮素积累量提高了25.2%^[26]。果期时混种种植辣椒的根际土中铵态氮含量显著低于同种种植，硝态氮含量高于同种种植，铵硝比具有显著性差异(图 5)。辣椒为喜硝型作物，果期时根际土中硝态氮维持较高的含量可能是混合种植产量增加的原因之一。有研究表明植物根系对氮肥的竞争更多地依赖根系在生理上的可塑性，这是由于铵态氮比较容易被土壤固定，而硝态氮容易淋失。同时菜地地膜覆盖较多，地膜残留会对土壤硝态氮和铵态氮的迁移产生阻滞作用^[27]。当根系吸收养分的速率高于养分在土壤中的迁移速率时，根系周围就会出现养分耗竭区，当多个根系的耗竭区域叠加在一起时，根系为获得更多的养分将会产生资源利用型竞争^[28]。并且迁移性较高的养分离子通常具有较大的养分耗竭区域，比较容易发生养分耗竭区域的重叠，且耗竭区域内养分浓度的差异较小。混种种植辣椒之后由于根系的互作，根际土中能够维持比较高浓度的硝态氮，缩小了养分耗竭区，使得根系能够有效地吸收更多的氮素，从而转运到地上部(图 4)，进而增加产量(图 3)。

综上，混种种植辣椒的两种种植方式均能够促进辣椒的生长、提高产量并增加对土壤中氮素的转化与吸收，同行种植的促进作用最明显；且交叉种植在田间种植条件下不利于实际的操作。因此为获取更高的经济产量，田间条件下推荐采用混种种植的方式，即隔行混种蔬菜，每垄种植同种蔬菜。

4 结论

与同种种植辣椒相比，混种种植时辣椒前期生长较慢，但后期生长较快，同时能够维持较高的茎叶干物质量；但对根系生长表现出抑制作用，尤其是苗期和花期。混种种植两种辣椒的茎叶干物质量、产量、果期整株干物质量和氮积累量都有不同程度的增加，且同行种植的产量、果期整株干物质量和氮积累量均为最高。果期时混种种植两种辣椒根际土壤铵硝比显著低于单独种植。混种种植两种辣椒，尤其是同行种植，可以达到增加产量、提高氮素积累量的目的。