2021, Vol. 53
2. 土壤与农业可持续发展国家重点实验室(中国科学院南京土壤研究所), 封丘农业生态实验站, 南京 210008;
3. 中国科学院大学, 北京 100049
黄淮海地区是我国重要粮食主产区之一，该区种植制度主要为冬小麦–夏玉米一年两熟制。由于土地复种指数高[1]，不具备休耕条件，导致土壤质量提升困难，土壤生物多样性下降[2]。覆盖作物指在主作物生长期间或收获后，在时间或空间上填充空隙的作物[3]。覆盖作物通常为一年生、二年生或多年生的草本植物，按生物学特性可分为非豆科覆盖作物和豆科覆盖作物。非豆科覆盖作物有禾本科、十字花科等作物，代表作物包括黑麦、大麦、萝卜等。豆科覆盖作物种类繁多，常见的有大豆、花生、豌豆等经济作物，也包含紫花苜蓿、三叶草、紫云英等绿肥作物。覆盖作物可以与主作物同时期收获提高经济效益，还能翻压还田提高土壤质量[4]。研究表明，豆科与非豆科作物间作在改善土壤环境方面有着不容忽视的作用[5]。豆科作物与禾本科作物间作，可以提高根系数量、扩大根系空间分布、增加根系分泌物，活化土壤磷素，提高土壤磷利用率，满足作物营养需求；同时间作豆科作物有利于缓解单作豆科作物所产生的“氮阻遏”现象，充分发挥豆科作物结瘤固氮的生物特性[6]，提高土壤养分含量。豆科作物与玉米间作，作物对水分需求的时间生态位差异使水分利用效率最大化，又由于土壤遮荫面积扩大，减少土壤水分蒸发，进一步优化水分利用。除此以外，豆科与非豆科作物间作使作物种类多样性增加，产生化感作用控制杂草，防治病害[7]。目前，我国有关豆科作物与非豆科作物间作种植的研究多集中于土壤养分、水分、病虫害等方面，而对间作种植是否可以改善高强度种植区域土壤微生物群落结构、提高土壤酶活性的探究相对较少。
土壤酶和土壤微生物作为农业生态系统中重要的一环，是评价土壤生物化学过程强度、判断土壤肥力的重要指标。土壤酶活性可以反映土壤理化性质，表征土壤生物活性的大小。土壤酶参与土壤碳、氮循环，在土壤有机碳及其活性组分转化过程中发挥关键作用[8]。间作在提高土壤酶活性、活化土壤养分方面表现出积极作用。研究发现，燕麦与豆科作物间作后土壤过氧化氢酶和蔗糖酶活性显著变化[9]；豆科禾本科间作体系可以增加土壤磷酸酶活性[10]。土壤微生物被当作地上和地下生态系统沟通的桥梁、维持土壤健康和土壤质量的枢纽。作物与土壤微生物共生互利，微生物协助作物吸收养分，作物为微生物提供更适宜的生存环境。薄国栋等[11]试验发现，真菌群落多样性与土壤有机质、碱解氮含量显著相关。也有试验证明[12]，土壤优势真菌相对丰度与速效钾含量显著正相关。胡国彬等[13]研究表明，小麦蚕豆间作显著影响土壤真菌群落结构，提高了根际真菌活性。另有研究显示[14]，间作绿肥后土壤真菌群落Shannon指数高于单作种植。土壤酶、土壤微生物群落与土壤养分之间有着紧密联系。土壤微生物群落对土壤养分进行转化和积累[15]，土壤养分为土壤酶的生物化学反应提供底物，土壤酶进一步影响土壤微生物群落结构，三者互为支撑，共同维护土壤系统的动态平衡。
本文研究黄淮海平原潮土区玉米与豆科覆盖作物间作对土壤酶活性、真菌群落多样性的影响，旨在揭示土壤酶与土壤微生物群落在不同间作方式下的演变机制，理解土壤酶与土壤微生物群落对不同间作模式的响应与反馈，为改善黄淮海平原高种植强度地区土壤健康状况、补充土壤养分提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试区概况及试验设计试验在河南封丘农田生态系统国家野外科学观测研究站(35°00' N，114°24' E)进行。该站位于黄河北岸的河南省封丘县潘店镇，属半干旱、半湿润的暖温带季风气候，年平均降水量为605 mm，年蒸发量为1 875 mm，年平均气温为13.9℃，≥0℃积温在5 100℃以上，无霜期220 d左右。试验地块长期冬小麦–夏玉米轮作，土壤类型为砂壤质潮土，基础肥力指标为：pH 8.67，有机质含量10.98 g/kg，有效磷含量5.53 mg/kg，碱解氮含量61.37 mg/kg，速效钾含量115.65 mg/kg。
试验始于2019年6月，玉米季开展玉米与豆科覆盖作物间作试验，小麦季常规种植。试验为完全随机区组设计，在玉米季设置玉米单作(CK)、玉米/紫花苜蓿间作(MA)、玉米/花生间作(MP)、玉米/大豆间作(MS)4种种植模式，每种种植模式设置3组重复，共12个小区，每个小区面积为3 m×5 m。采用宽窄行种植，宽行行距80 cm，窄行行距40 cm，豆科覆盖作物于玉米宽行间种植(图 1)。玉米品种为郑单958，采用穴播，每小区种植5行，株距25 cm，密度66 667株/hm2；豆科覆盖作物采用条播，每玉米宽行间种植2行。播种前施基肥尿素80 kg/hm2，过磷酸钙60 kg/hm2，硫酸钾75 kg/hm2。在玉米大喇叭口期施尿素120 kg/hm2作为追肥。
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图 1 玉米豆科覆盖作物间作种植模式图 Fig. 1 Planting pattern of intercropping maize-legume cover crops |
在2020年玉米成熟期采用5点取样法，分别采集各小区0 ~ 20 cm土层的土壤均匀混合，用装有冰袋的保温箱保存带回实验室。将采集的土样一部分经风干、过筛处理，用于测定土壤养分和酶活性，另一部分土样存于–80℃冰箱，用于真菌高通量测序。
土壤养分采用常规农化分析方法测定[16]。土壤pH用pH计测定(土水质量比1∶2.5)；土壤有机质含量利用重铬酸钾容量–外加热法测定；土壤有效磷含量经NaHCO3浸提钼锑钪显色剂显色后比色法测定；土壤速效钾含量经NH4OAc浸提后火焰光度法测定；土壤碱解氮含量采取碱解扩散法测定。
土壤酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、脲酶、碱性蛋白酶、蔗糖酶和过氧化氢酶的活性用Solarbio Science & Technology Co.(中国北京)的土壤酶试剂盒测定。酶活性单位定义：37℃时每克土壤每天释放1 nmol酚为一个土壤酸性或碱性磷酸酶活力单位；每天每克土壤中产生1 μg NH3-N定义为一个土壤脲酶活力单位；每天每克土壤中产生1 mg还原糖定义为一个土壤蔗糖酶活力单位；每天每克土样中产生1 μmol的酪氨酸为一个土壤碱性蛋白酶活力单位；每天每克土壤催化1 nmol H2O2定义为一个土壤过氧化氢酶活力单位。
对土壤真菌群落结构的研究采用高通量测序技术。①DNA提取和PCR扩增。根据Fast DNA® Spin Kit for Soil试剂盒(MP Biomedicals, Norcross, GA, U.S.)说明书进行总DNA抽提，DNA浓度和纯度利用NanoDrop 2000进行检测，利用1% 琼脂糖凝胶电泳检测DNA提取质量；用ITS1F (CTTGGTCATTT AGAGGAAGTAA)和ITS2R (GCTGCGTTCTTCAT CGATGC) 引物对ITS1 ~ ITS2可变区进行PCR扩增，扩增程序为：95℃预变性3 min，27个循环(95℃变性30 s，55℃退火30 s, 72℃延伸30 s)，最后72℃延伸10 min(PCR仪：ABI GeneAmp® 9700型)。扩增体系为20 μl的FastPfu缓冲液，2 μl的2.5 mmol/L dNTPs，0.8 μl的引物(5 μmol/L)，0.4 μl的FastPfu聚合酶；10 ng的DNA模板。②Illumina Miseq测序。使用2% 琼脂糖凝胶回收PCR产物，利用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit (Axygen Biosciences, Union City, CA, USA) 进行纯化，Tris-HCl洗脱，2% 琼脂糖电泳检测。利用QuantiFluor™-ST (Promega, USA) 进行检测定量。根据Illumina MiSeq平台(Illumina, San Diego, USA)标准操作规程将纯化后的扩增片段构建PE 2×300的文库。利用Illumina公司的Miseq PE300平台进行测序(上海美吉生物医药科技有限公司)。
1.3 数据处理原始测序序列使用Trimmomatic软件质控，使用FLASH软件进行拼接：①设置50 bp的窗口，如果窗口内的平均质量值低于20，从窗口前端位置截去该碱基后端所有序列，之后再去除质控后长度低于50 bp的序列；②根据重叠碱基overlap将两端序列进行拼接，拼接时overlap之间的最大错配率为0.2，长度需大于10 bp，去除无法拼接的序列；③根据序列首尾两端的barcode和引物将序列拆分至每个样本，barcode需精确匹配，引物允许2个碱基的错配，去除存在模糊碱基的序列。
使用的UPARSE软件，根据97% 的相似度对序列进行OTU聚类，并在聚类的过程中去除单序列和嵌合体。采用RDP classifier贝叶斯算法对97% 相似水平的OTU代表序列进行分类学比对，比对Unite 8.0数据库，设置比对阈值为70%。
利用iSanger在线平台和Origin 8.0进行绘图；通过Microsoft Excel 2019对试验所得数据进行整理；使用SPSS19.0统计软件进行单因素方差分析以及Pearson法进行相关性分析。
2 结果与分析 2.1 土壤养分玉米豆科覆盖作物间作对部分土壤养分含量提升表现出积极作用。各间作处理对土壤pH、速效钾和有机质含量无显著影响，但MP和MS处理有机质含量有升高趋势(表 1)。对比CK处理，各间作处理碱解氮含量均有不同程度提高，MP处理碱解氮含量表现最高，增幅达15.08%，MA和MS处理分别增加1.79% 和4.76%。MA处理有效磷含量与CK处理无显著差异，MP和MS处理有效磷含量较CK处理呈下降趋势，降幅分别为15.65% 和39.96%。
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表 1 玉米豆科覆盖作物间作对土壤pH和养分含量的影响 Table 1 Effects of maize-legume cover crops intercropping on soil pH and nutrients |
由表 2数据可知，4个处理间碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性无显著差异，但土壤酸性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和碱性蛋白酶活性表现出显著差异。与CK处理相比，MP和MS处理酸性磷酸酶活性分别增加了30.53% 和18.70%。各间作处理(MA、MP、MS)脲酶活性均高于单作玉米处理(CK)，其中MP处理的脲酶活性较CK处理提高了30.55%。MA处理的蔗糖酶活性和碱性蛋白酶活性在4个处理种均表现为最高；MP和MS处理的蔗糖酶活性和碱性蛋白酶活性无显著差异。
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表 2 玉米豆科覆盖作物间作对土壤酶活性影响(U/g) Table 2 Effects of maize-legume cover crops intercropping on soil enzyme activities |
本研究从4个处理土壤中分别得到49 105 ~ 55 386条真菌序列(表 3)。在97% 相似水平下，对所有序列进行OTU划分，4个处理土壤共有真菌OTU数532个，CK、MA、MP和MS处理特有OTU数分别为145、144、164和202个。
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表 3 样品测序结果及真菌α多样性分析 Table 3 Sequencing results of samples and fungal α diversity analysis |
各处理测序覆盖度均在99% 以上，表示测序已基本包括所有真菌群落。菌群丰度指数(ACE指数和Chao指数)、菌群多样性指数(Shannon指数和Simpson指数)和菌群均匀性指数(Smithwilson指数)在所有处理间无显著差异。
2.4 土壤真菌群落组成 2.4.1 真菌群落门水平分布真菌ITS高通量测序序列经过物种注释后归属于15个门，43个纲，93个目，185个科，351个属(图 2)。在门水平上(图 2A)，子囊菌门(Ascomycota)为所有处理中相对丰度最高(61.89% ~ 71.49%)，其他优势门分别是被孢霉门(Mortierellomycota)(15.51% ~ 22.55%)、担子菌门(Basidiomycota)(3.30% ~ 5.85%)、壶菌门(Chytridiomycota)(1.47% ~ 5.82%)和罗兹菌门(Rozellomycota) (0.75% ~ 1.24%)。与CK处理相比，部分间作处理提高了土壤子囊菌门、被孢霉门的相对丰度。子囊菌门的相对丰度分别提高了11.88%(MA)和0.42%(MS)；被孢霉门相对丰度增幅分别为2.39%(MA)、37.65%(MP)和45.39%(MS)。不同间作处理对担子菌门、壶菌门和罗兹菌门的丰度影响不同。MP处理的担子菌门相对丰度对比CK处理表现略有下降，而MA和MS处理的担子菌门丰度降幅达43.59% 和41.20%。与CK处理相比，MP处理的壶菌门相对丰度提升了23.83%，MA和MS处理的壶菌门相对丰度均呈下降趋势。MA、MP和MS处理的罗兹菌门相对丰度对比CK处理皆呈下降趋势。
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(A：门水平；B：纲水平) 图 2 土壤真菌不同水平组成及相对丰度 Fig. 2 Compositions and relative abundances of soil fungi at different levels |
各处理在纲水平上获得的真菌群落特征如图 2B所示。其中丰度 > 1% 的菌纲有6个，分别是粪壳菌纲(Sordariomycetes，39.53% ~ 49.90%)、被孢霉纲(Mortierellomycetes，15.50% ~ 21.33%)、散囊菌纲(Eurotiomycetes，6.26% ~ 11.46%)、座囊菌纲(Dothideomycetes，6.90% ~ 12.00%)、锤舌菌纲(Leotiomycetes，1.45% ~ 3.17%)和银耳纲(Tremellomycetes，1.16% ~ 2.46%)。
子囊菌门下微生物主要由粪壳菌纲、锤舌菌纲、散囊菌纲和座囊菌纲构成，相较于CK处理，MA和MP处理提高了粪壳菌纲的相对丰度；所有间作处理均使座囊菌纲的相对丰度表现为下降趋势；被孢霉门下微生物主要由被孢霉纲构成，间作处理的被孢霉纲丰度均高于单作处理，提高幅度分别为2.26%(MA)、37.61%(MP)和37.43%(MS)；担子菌门下微生物主要由银耳纲构成，各间作处理的银耳纲丰度均较单作处理表现出不同程度的下降。
2.5 土壤养分、酶活性和优势菌门相对丰度间的相关性对土壤养分、酶活性和优势菌门相对丰度进行相关性分析(表 4)，结果表明，土壤酸性磷酸酶活性与碱解氮和有机质含量显著正相关。土壤脲酶活性与碱解氮含量显著正相关，与有机质含量极显著正相关。优势菌门中，子囊菌门和被孢霉门与土壤养分显著相关，具体表现为子囊菌门与有效磷含量显著正相关，与速效钾含量显著负相关，与有机质含量极显著负相关；被孢霉门与有效磷含量显著负相关，与有机质含量显著正相关。同时，子囊菌门与酸性磷酸酶和脲酶活性显著负相关，与碱性磷酸酶活性极显著负相关；被孢霉门与碱性磷酸酶活性极显著正相关。
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表 4 土壤养分、酶活性及优势菌门相对丰度间的相关性 Table 4 Correlations among nutrients, enzyme activities and dominant phyla in soils |
本研究中，玉米与豆科覆盖作物间作对土壤pH无显著影响，但前人研究大多表明间作对作物根际土壤pH有降低作用[17-19]。本试验土壤为种植区域土壤，并非根际土壤，这可能是导致各处理土壤pH无显著差异的原因。陈利等[20]研究表明，物种间作后，在根际效应作用下，根系分泌有机酸的速率和种类表现出不同程度提高，因而降低根际土壤pH、提高磷化合物的溶解度，同时根系分泌物与金属元素形成螯合物，释放难溶性的磷，这可能是MA处理较CK处理土壤有效磷含量提高的原因。大豆是喜磷作物，在间作体系中对土壤磷素有较强的竞争能力[21]，导致MS处理土壤有效磷含量显著下降。有研究证明，谷物与豆科间作时，谷物通常会获得更高比例的土壤氮素供给，而豆科作物通过固定空气中的N2补充土壤中的氮[22]。此外，豆科作物与其他作物间作情况下，对土壤氮的吸收竞争引起作物根际土壤氮含量的下降，氮含量与豆科作物的结瘤能力呈负相关[23]。当玉米与紫花苜蓿或大豆间作时，后者根区氮素被玉米吸收，刺激紫花苜蓿或大豆根系结瘤数量增加，进而提高土壤碱解氮含量。本研究中，间作处理土壤的速效养分含量整体上大于或等于单作处理，这些都是豆科与禾本科作物根际相互作用的结果[24]。
3.2 玉米豆科覆盖作物间作对土壤酶活性的影响土壤酶参与农业生态系统循环，在作物生长发育过程中扮演着重要角色[25]。对比单作玉米，玉米豆科覆盖作物间作后土壤酸性磷酸酶活性显著提高，这与张萌萌等[26]对桑树/苜蓿间作研究的结果一致，即间作可以提高土壤酸性磷酸酶的活性。间作种植体系中作物对磷素表现出强烈的竞争，使土壤中有效磷含量下降，进而影响土壤酸性磷酸酶活性[27]，这可能是间作导致土壤酸性磷酸酶变化的原因。土壤脲酶参与尿素的转化水解，使其转化为植物可吸收形态的氮。本研究间作处理的土壤脲酶活性高于单作玉米处理的土壤脲酶活性，这与Fu等[28]在四川进行的玉米大豆间作试验结果相同。张成君等[29]对土壤酶活性与土壤化学性质关系探究试验表明，土壤脲酶活性受土壤氮和有机质含量影响，随着土壤氮含量的增加，土壤脲酶活性进一步上升。土壤碱性蛋白酶是土壤中氨基酸、蛋白质及其他含蛋白质氮有机化合物转化的重要媒介，碱性蛋白酶的水解产物也是植物的氮源之一。土壤蔗糖酶在增加土壤易溶性营养物质过程中作用显著。试验中玉米苜蓿间作处理的蔗糖酶活性和碱性蛋白酶活性均高于其他处理，可能是由于紫花苜蓿在耕层处根系数量庞大[30]，相较于花生和大豆根系可以分泌更多的蔗糖酶和蛋白酶所致。
3.3 玉米豆科覆盖作物间作对土壤真菌微生物群落的影响本研究发现，间作处理的土壤真菌分布特征为子囊菌门(Ascomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、壶菌门(Chytridiomycota)和罗兹菌门(Rozellomycota)等5个门类，所占比例为91.28% ~ 95.65%。燕红梅等[31]对不同植物根际真菌群落的研究表明，玉米和大豆根际中主要优势真菌除上述5种菌门外，还包括接合菌门(Zygomycota)、球囊菌门(Glomeromycota)和芽枝菌门(Blastocladiomycota)，但在本试验高通量测序结果中并未发现接合菌门等其他菌门。杨泽良等[32]研究表明，作物根际土壤微生物多样性指数显著高于非根际土壤微生物多样性指数，本研究中试验土壤为非根际土壤，这可能是优势菌门种类较少的原因。本试验结果显示，玉米紫花苜蓿间作和玉米大豆间作均可以提高被孢霉门和子囊菌门的相对丰度。在河北省张家口进行的试验也发现，玉米大豆间作模式增加了子囊菌门的相对丰度[33]。作物种类差异对土壤微生物群落组成有很大的影响[34]，玉米与豆科作物间作构成复合群体，引起微生物群落的转变。玉米辣椒的间作试验发现，间作通过减少作物病害从而抑制座囊菌纲(Dothideomycetes)等病原菌[35]，这可能是间作导致座囊菌纲相对丰度下降的原因。被孢霉科(Mortierellaceae)作为衡量土壤有机质和养分丰富度的标志，可以分解土壤中糖类物质及简单多糖物质，补充土壤有机质和养分含量[36]；子囊菌门能够降解土壤中可溶性有机底物。本研究中，间作紫花苜蓿和间作大豆均使土壤碱解氮和有机质含量提升，增加了生物化学反应可利用底物含量，从而提高了子囊菌门、被孢霉门和被孢霉纲的相对丰度。此外，Han等[37]研究证明，大豆根瘤与根际微生物群落存在明显共生关系，两者交互影响，提高了优势菌门的相对丰度。本研究间作处理的担子菌门相对丰度均表现出下降趋势。Lian等[38]进行的甘蔗大豆间作对土壤微生物群落结构影响的盆栽试验表明，大豆甘蔗间作情况下，土壤担子菌门的相对丰度降低。担子菌门既包括可分解木质纤维素的真菌，也包括一些有害真菌，可使作物产生病害。本试验中间作处理的有机质含量总体呈上升趋势，而研究表明[39]，随着土壤中有机质含量的增加，担子菌门的相对丰度表现为下降趋势，这可能是间作种植使担子菌门相对丰度下降的原因。
4 结论经过两年的玉米与豆科覆盖作物间作，潮土土壤养分含量、酶活性、微生物群落多样性发生了显著的变化。其中，玉米间作紫花苜蓿、间作花生增加了土壤碱解氮含量；所有间作处理对土壤酸性磷酸酶和脲酶活性都有积极作用；间作紫花苜蓿对土壤碱性磷酸酶和蔗糖酶活性产生显著影响；间作紫花苜蓿和间作大豆可以提高优势菌门子囊菌门、被孢霉门的相对丰度。
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2. Fengqiu Agro-Ecological Experimental Station, State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing, China 210008, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China