2022, Vol. 54
2. 浙江蓝美技术股份有限公司, 浙江绍兴 312000;
3. 中国科学院大学, 北京 100049
蓝莓是杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccinium)多年生落叶或常绿灌木，成熟的蓝莓果实为深蓝色至紫罗兰色。蓝莓果实具有独特的防止脑神经衰弱、抗氧化及改善视力、增强人体自身免疫力等保健功能[1-2]，含有丰富的矿质微量元素，被联合国粮农组织列为五大健康食品之一，堪称世界第三代水果之王[3]。蓝莓不仅是我国重要的经济作物，还是我国南方贫困地区的重要扶持产业。目前我国蓝莓种植区域分布广泛，根据气候特点及种植品种差异将产区划分为长白山、辽东半岛、胶东半岛、长江流域和西南产区[4]。截至2020年底，我国蓝莓种植面积已达664 km2，总产量34.72×104 t，鲜果产量23.47×104 t，目前国内蓝莓市场批发价约100元/kg，利润可达2.6×108元/km2[5]，但其对生长环境要求严格，尤其在气候因子、土壤酸碱度等方面。在温带寒冷地区适宜栽种半高丛和矮丛蓝莓，暖温带地区适宜种植北高丛和部分半高丛蓝莓，亚热带地区适宜栽培南高丛和兔眼蓝莓[4]。
土壤酸碱度是影响蓝莓正常生长发育的重要土壤因子之一[6]，土壤pH过高或过低都会影响蓝莓健康生长[7]。蓝莓生长环境过酸时，蓝莓根系会因过度吸收游离态重金属元素中毒，导致蓝莓生长衰弱甚至死亡[8]；土壤环境过碱时，土壤中的铁、镁等矿质元素由自由态随土壤pH提高转化为植物难吸收利用的结合态[9]，不仅会引起蓝莓树体缺素症，严重时会影响蓝莓生长发育甚至死亡。前人从不同角度研究土壤酸碱度对蓝莓生长发育的影响，主要包括对蓝莓树体长势或其生长量的影响等。对蓝莓长势的影响研究如周琳等[10]通过比较不同土壤pH对蓝莓株高、基生枝长及百叶重等生长指标影响的结果表明，不同品种蓝莓长势最适的土壤pH不同，美登和北村蓝莓的适宜土壤pH分别为4.0 ~ 4.5和4.5 ~ 5.0，土壤pH < 3.2会导致植株叶片枯黄和枯萎。袁月等[11]利用硫磺粉调节盆栽基质pH的结果表明，伯克利、都克、喜来和北陆蓝莓的株高、地茎、基生枝长和叶面积均在土壤pH 4.8的土壤环境中植株生长状态最适，而土壤pH为3.4和5.8时蓝莓树体生长受到抑制。Jiang等[9]通过比较蓝莓株高、地茎、叶片干重和根干重等生长状态，认为南高丛蓝莓品种超越1号对土壤高pH环境的耐受性高于兔眼蓝莓Climax的耐酸性。对蓝莓生长量的研究如李亚东等[12]利用硫酸调节基质pH，通过比较蓝莓株高、百叶重、根重等植株生长量及叶片矿物元素的吸收量，表明北空蓝莓的适宜土壤pH为4.0 ~ 5.0，而艾朗和美登蓝莓在pH 4.0 ~ 4.5环境下生长最适。Gallegos-Cedillo等[13]采用硝酸和柠檬酸调节基质pH，指出pH 4.0 ~ 5.5环境下蓝莓状态最适，且pH 6.3基质下蓝莓茎干重和叶片干重分别下降了约21% 和18%。Chen等[14]认为高丛蓝莓根际土壤的最适pH高于半高丛蓝莓。
综上所述，现有研究多集中于讨论土壤pH对蓝莓生长的影响，并未针对单一蓝莓品种准确量化土壤pH变化对蓝莓生长的影响以及蓝莓生长对土壤酸碱变化的敏感性差异。Meta分析方法是一种对单个研究进行汇总、整合，并得出普遍结论及差异的定量综合的研究方法，目前已广泛应用于经济学、医学领域等多个方面[15]。本研究针对前人研究存在的问题，采用Meta分析法收集国内外已发表关于土壤酸碱度影响蓝莓生长的文献，共筛选我国种植面积较广的12个蓝莓品种，利用Meta分析方法整合、定量分析土壤酸碱度对蓝莓生长的影响，根据蓝莓农艺生长指标对土壤酸碱度变化的敏感性进行分级，以为农户种植生产提供技术指导。
1 材料与方法 1.1 数据收集本研究数据来源于CNKI和Web of Science两大文献数据库，设定检索时间为“1980—2019年”，以“蓝莓”“盆栽试验”“土壤酸碱度”“土壤pH”等为关键词进行检索。为减少随机误差，文献筛选标准如下：①蓝莓树龄为3年生盆栽苗；②试验中pH梯度划分清楚；③文中表述pH变化对蓝莓株高、地茎和冠幅等农艺生长指标的影响数据记录清晰。经过筛选，最终获得可用文献87篇，其中外文文献32篇、中文文献55篇，共涉及5大类蓝莓品系，即北高丛、南高丛、半高丛、矮丛和兔眼蓝莓。北高丛蓝莓包括伯克利(Berkeley)、喜来(Sierra)、蓝丰(Blue crop)和都克(Duke)；南高丛蓝莓包括夏普蓝(Sharpblue)、薄雾(Misty)和莱格西(Legacy)；半高丛蓝莓包括北陆(Northland)、圣云(Stcloud)和北村(North country)、矮丛蓝莓包括美登(Blomidon)；兔眼蓝莓包括灿烂(Britewell)。
1.2 数据分析本文采用Meta分析法提取已筛选文献中土壤pH变化对蓝莓生长影响的数据组(pH，指标值)，并确定本文土壤pH的研究区间为3.5 ~ 6.5。采用R程序中的meta包对数据组进行Meta分析，利用已提取数据组作土壤pH变化对不同品种蓝莓树体生长影响幅度的均值差异，并计算其95% 的置信区间(即95% CI)，若95% CI不与0重叠，说明pH变化对蓝莓生长的影响达到显著水平(P < 0.05)。
利用IBM Statistics SPSS 19.0对已处理的数据组作土壤pH变化对蓝莓生长影响的量化关系式，该公式用于表达pH变化对不同品种蓝莓生长的影响、判断不同品种蓝莓土壤pH变化的敏感性。若文献采用图的形式表达土壤pH影响蓝莓生长的数据，则利用Get Data Graph Digitizer 2.2.4提取数据。
为明确不同品种蓝莓生长对土壤pH变化的敏感性差异及pH适宜范围，以土壤pH变化对蓝莓生长量的影响幅度为评价标准，将蓝莓土壤pH适宜性划分为最适、适宜、有碍、不适4个等级。
2 结果 2.1 土壤酸碱度对蓝莓株高的影响利用文献中土壤pH对蓝莓株高影响的数据组作拟合量化关系式，关系式中x和y分别表示土壤pH和蓝莓株高值。由关系曲线可求得蓝莓株高生长的最适pH(表 1)，曲线顶点x和y值表示最适土壤pH环境下的蓝莓株高值，且不同品种间最适土壤pH有所差别，主要区间为4.4 ~ 5.0，其中，美登蓝莓最低，最适pH 4.4，北陆蓝莓最高，最适pH 5.0，其他品种介于两者之间。表 1中y'1和y'2值分别表示最适pH分别与pH 3.5、6.5环境中蓝莓株高的差值。不同品种蓝莓的y'1值存在明显差异(1.5 ~ 29.8 cm)，其中伯克利蓝莓的y'1值最大，为29.8 cm，美登蓝莓的y'1值最小，为1.5 cm；不同品种蓝莓的y'2值集中在7.7 ~ 47.4 cm，其中都克和伯克利高丛蓝莓变化最大，分别为47.4、36.5 cm；且同一品种蓝莓的y'1值和y'2值同样存在差异。
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表 1 土壤pH对蓝莓株高影响的拟合量化关系式 Table 1 Fitting quantitative relationship of effect of soil pH on blueberry plant height |
为了更直观地体现土壤pH变化对蓝莓株高的影响，本文利用图的形式直观表达拟合关系式(图 1)，其中，土壤pH变化对不同品系蓝莓株高的影响差异表现为北高丛 > 兔眼> 南高丛 > 半高丛 > 矮丛蓝莓，说明高丛蓝莓对土壤酸碱度变化敏感性大于其他蓝莓品系。不同品种蓝莓在最适pH环境下的株高值基本分布在55.3 ~ 129.1 cm，说明最适土壤pH环境下，不同品种蓝莓间株高长势的差异较大。
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(图A ~ D分别表示北高丛、南高丛、半高丛及矮丛和兔眼蓝莓品系) 图 1 土壤酸碱度对蓝莓株高生长的影响 Fig. 1 Effect of soil pH on blueberry plant height |
土壤pH对蓝莓地茎生长影响的文献仅筛选出58篇，为保证数据的精确度，故仅筛选8个品种表征土壤pH变化对蓝莓地茎的影响。表 2中拟合量化关系式的x值和y值分别代表土壤pH和蓝莓地茎值，关系式均存在顶点且表示在最适pH环境下的蓝莓地茎值。不同品种蓝莓的最适土壤pH略有差异，主要集中在4.6 ~ 5.0，与依据蓝莓株高确定的最适pH范围相近。表 2中的y'1和y'2值分别表示最适pH中蓝莓地茎与pH 3.5、6.5环境中蓝莓地茎的差值，分别集中于0.4 ~ 1.4、0.5 ~ 2.1 cm，且不同品种蓝莓的y'2值大于y'1值，说明高pH环境对蓝莓地茎生长的影响更大。
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表 2 土壤pH对蓝莓地茎影响的拟合量化关系式 Table 2 Fitting quantitative relationship of effect of soil pH on blueberry stem |
图 2表示土壤pH变化对不同品系蓝莓地茎的影响差异，土壤pH变化对不同品系蓝莓地茎的影响趋势差异较小，整体表现为北高丛 > 南高丛 > 兔眼> 半高丛，说明北高丛蓝莓地茎对土壤pH变化更敏感，南高丛和兔眼蓝莓其次，半高丛蓝莓最小。图 2中蓝莓地茎随土壤pH变化的曲线趋势显示，土壤pH变化对都克、伯克利、灿烂蓝莓的地茎影响明显，且表 2中该蓝莓y'1值明显大于其他品种蓝莓。
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(图A表示北高丛、南高丛蓝莓；图B表示半高丛、兔眼蓝莓) 图 2 土壤pH变化对蓝莓地茎的影响 Fig. 2 Effect of soil pH on blueberry stem |
土壤酸碱度对蓝莓冠幅影响的数据比较少，共收集文献32篇、6个蓝莓品种。表 3中拟合量化关系式的x值和y值分别代表土壤pH和蓝莓冠幅值，关系式顶点中的x、y值表示在最适土壤pH环境下的蓝莓冠幅值。表 3中y'1和y'2值分别表示最适pH环境下的蓝莓冠幅与pH 3.5、6.5环境中冠幅的差值，y'值基本分布在5.5 ~ 81.4 cm，其中，莱格西蓝莓最大，y'1、y'2值分别为40.1、81.4 cm；研究中蓝莓的y'1值小于y'2值，说明pH大于最适pH的土壤环境对蓝莓冠幅的影响大于pH小于最适pH土壤环境的影响。
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表 3 土壤pH对蓝莓冠幅影响的拟合量化关系式 Table 3 Fitting quantitative relationship of effect of soil pH on blueberry canopy width |
图 3表示土壤pH变化对不同品种蓝莓冠幅的影响趋势，不同品种蓝莓的最适pH主要集中在pH 4.5 ~ 5.1，与依据蓝莓株高确定的最适pH范围相近。依据曲线趋势判断，莱格西和伯克利蓝莓冠幅受土壤酸碱度变化影响最大，土壤pH变化对薄雾和夏普蓝蓝莓冠幅的影响最小。
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(图A、B分别表示北高丛、南高丛蓝莓) 图 3 土壤pH对蓝莓冠幅的影响 Fig. 3 Effect of soil pH on blueberry canopy width |
倪子鑫等[7]研究表明，土壤酸碱度变化对不同品种蓝莓影响程度存在明显差异。本文利用最适土壤pH与pH 3.5环境下蓝莓生长指标的差值表征蓝莓对土壤强酸环境的耐受性，即y'1= y(pH) –y(pH 3.5)；最适pH环境蓝莓生长指标与pH 6.5环境生长指标的差值表征蓝莓对弱酸性环境的耐受性，即y'2=y(pH) –y(pH 6.5)；差值越大，表明耐受性越小。根据表 1中蓝莓株高差值的比较结果可知，莱格西和北陆蓝莓株高对强酸和弱酸性环境的耐受性相近；圣云、北村、夏普蓝、伯克利、喜来和美登蓝莓株高对弱酸性土壤的耐受性小于强酸环境，说明其适宜生长在偏弱酸性土壤中；灿烂、都克、蓝丰和薄雾蓝莓株高对弱酸性土壤的耐受性远远小于强酸环境。
表 2中蓝莓地茎差值结果表明，都克、伯克利、灿烂和北村蓝莓的地茎对土壤强酸和弱酸性环境的耐受性相近；圣云、夏普蓝、薄雾和蓝丰蓝莓的地茎对弱酸性土壤的耐受性小于强酸环境。表 3中蓝莓冠幅差值分析结果表明，伯克利蓝莓冠幅对强酸环境的耐受性大于弱酸性环境；夏普蓝、莱格西、薄雾、喜来和都克蓝莓冠幅对弱酸性土壤的耐受性小于强酸环境。综合各指标的比较结果可知，北陆和灿烂蓝莓对土壤强酸性和弱酸性环境的耐受性相近，剩余10种蓝莓对弱酸性环境的耐受性大于强酸性环境。
本研究利用关系式曲线斜率的绝对值(|k|)表示蓝莓生长指标对土壤pH变化的敏感性，|k|值越大，表示蓝莓生长指标对土壤pH变化的敏感性越大。利用表 1 ~ 表 3中蓝莓农艺指标差值(y')求得蓝莓农艺生长指标的平均差值，简称均差(v)，即v=(y'1+ y'2) /2。不同品种蓝莓株高、地茎、冠幅的v值差异明显，分别集中在4.6 ~ 33.1、0.5 ~ 1.5 cm和9.0 ~ 60.7 cm。本研究综合比较蓝莓农艺生长指标的v及|k|值来判断蓝莓对土壤酸碱环境的敏感性，将其敏感性分为3类，即高敏感型、低敏感型和迟缓型。高敏感型蓝莓包括北陆、灿烂、莱格西、伯克利，该类蓝莓对土壤酸碱度变化最敏感、耐受性差且土壤pH适宜范围小，蓝莓种植户应精准调节该类蓝莓土壤环境的酸碱度；低敏感型蓝莓包括都克、薄雾、喜来、北村，土壤酸碱度变化对该类蓝莓的影响次之；迟缓型蓝莓包括蓝丰、圣云、夏普蓝、美登，该类蓝莓对土壤酸碱度变化敏感性最低、对土壤酸碱度的适宜范围较大。
3.2 蓝莓土壤pH适宜性的量化表征蓝莓对土壤pH变化极为敏感，故土壤pH过高或过低对蓝莓生长发育都存在环境胁迫；土壤pH变化会影响根际土壤营养元素的生物有效性，从而影响植物的生长发育和生理代谢过程，阻碍蓝莓树体的生长[16]。强酸环境(pH < 5.0)一方面会增加土壤中锰和铝等金属元素的溶解度，导致植株过量吸收重金属而对根系产生毒害作用，造成蓝莓生长不良，甚至死亡[17-18]；另一方面，土壤过酸易伤害蓝莓根系，使其对水分的吸收能力降低，引起水分胁迫甚至根系脱水死亡[19]。Haynes和Swift[20]研究表明，土壤pH过高，钾、钙等元素含量升高，蓝莓具有钙不耐受特征，易导致钙毒害，影响蓝莓正常生长发育[12]。土壤碱性过高，一些元素特别是微量金属元素如铁等的溶解度降低，导致植物体中这些元素的缺乏，引起植株发生缺铁失绿等病症，影响其生长发育[21-22]。
不同品种蓝莓的最佳土壤pH范围略有不同[23]，在一定范围内，土壤pH降低，蓝莓株高、地茎、冠幅等生长指标明显提高[24]，其中，株高是衡量蓝莓生长发育的重要生长指标，本研究将蓝莓株高曲线变化趋势作为评价标准将土壤酸碱度适宜性划分为4个等级，即最适、适宜、有碍、不适。最适土壤pH环境中，蓝莓生长状态最佳；适宜土壤为蓝莓株高峰值降低量为3% 或5% 的土壤环境，适宜蓝莓正常生长发育，且能为农户带来经济效益；有碍土壤为蓝莓株高峰值降低量为3% ~ 10% 或5% ~ 15% 的环境，该类环境下蓝莓生长缓慢，且经济效益差；不适土壤蓝莓株高峰值降低量大于10% 或15% 的土壤环境，此时蓝莓表现为长势不均甚至死亡，不能为农户带来经济效益。不同蓝莓品种对土壤酸碱度的敏感性存在明显差异，故不能按照统一标准判断其土壤适宜性范围，其划分标准参考表 4。
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表 4 土壤酸碱度适宜性分级标准(株高降低量，%) Table 4 Grade standard of soil pH suitability for blueberries |
不同品种蓝莓对土壤pH变化的敏感性不同，故蓝莓适宜生长区间略有不同。表 5中高敏感型蓝莓(伯克利、莱格西、灿烂、北陆)的最适土壤pH主要集中在4.8 ~ 5.0，适宜土壤pH范围分布在4.2 ~ 5.5，此范围较前人研究[16, 25]中蓝莓适宜土壤酸碱度范围更为狭窄，应严格控制该类蓝莓土壤环境酸碱度。低敏感型蓝莓(薄雾、都克、喜来、北村)的最适土壤pH集中在4.4 ~ 4.8，适宜土壤pH范围集中在3.5 ~ 5.6，此范围与前人研究[10, 26]更为相近。迟缓型蓝莓(夏普蓝、蓝丰、圣云、美登)的pH适宜范围为3.2 ~ 5.7，表明其对土壤pH变化的敏感度小，对土壤酸碱度环境要求较低，对土壤pH耐受力明显大于其他蓝莓品种，这与前人研究[10, 27]的蓝莓适宜土壤pH范围相较更为宽泛，种植时可适当放宽此类蓝莓土壤酸碱度要求；有碍土壤会导致农户利润大幅降低，故pH < 2.7和pH > 6.2的土壤不宜种植蓝莓。
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表 5 蓝莓土壤pH适宜性分级 Table 5 Grades of soil pH suitability for different blueberry varieties |
不同蓝莓品种的土壤pH适宜区间存在明显差异，这说明前人依据统一标准划分所有品种蓝莓的做法存在局限性。本研究根据蓝莓株高曲线顶点降低5%的标准比较土壤酸碱度适宜区域大小(表 6)，结果表明美登、蓝丰、圣云蓝莓的适宜土壤范围最为宽泛；夏普蓝、北村、莱格西、喜来、都克、薄雾蓝莓的适宜土壤范围次之；北陆、伯克利、灿烂蓝莓的适宜土壤范围最小，对土壤酸碱环境变化最为敏感，这与3.1中划分的蓝莓敏感性种类基本一致。上述结论证明，针对不同品种蓝莓对土壤pH的敏感度差异，农户可以适当放宽土壤适宜范围宽泛的蓝莓品种的土壤酸碱度条件，而针对适宜土壤范围窄小的蓝莓品种，需严格控制其土壤酸碱度条件。本研究综合蓝莓农艺生长指标(株高、地茎和冠幅)下最适土壤pH及蓝莓生长对酸碱度变化的耐受性差异将蓝莓喜酸性分为两类，即偏强酸型(最适pH≤4.5)和喜弱酸型(最适pH≥4.6)。偏强酸型蓝莓包括都克、蓝丰、美登；喜弱酸型蓝莓包括喜来、薄雾、夏普蓝、莱格西、北村、圣云、灿烂、伯克利、北陆。上述结果说明现有蓝莓分类依据与土壤酸碱度的适宜性无关。
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表 6 不同品种蓝莓土壤酸碱度适宜范围 Table 6 Suitable ranges of soil pH for different blueberry varieties |
本研究结果表明，蓝莓树体生长最适土壤pH基本介于pH 4.4 ~ 5.0，对pH的敏感度可以为高敏感型、低敏感型和迟缓型。高敏感型蓝莓(北陆、伯克利、莱格西、灿烂)最适和适宜土壤pH分别介于为4.8 ~ 5.0、4.2 ~ 5.6，低敏感型蓝莓(北村、喜来、都克、薄雾)分别介于4.4 ~ 4.8、3.5 ~ 5.5；迟缓型蓝莓(夏普蓝、美登、蓝丰、圣云)分别介于4.4 ~ 4.8和3.2 ~ 5.7。弱酸性土壤对蓝莓生长的影响明显大于强酸性土壤。蓝莓种植前应依据其对土壤pH变化的敏感性适当调整土壤pH环境，高敏感型蓝莓应着重控制土壤酸碱环境，迟缓型蓝莓可适当放宽对土壤酸碱环境的要求。
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2. Zhejiang Lanmei Technology Co., Ltd., Shaoxing, Zhejiang 312000, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China