2022, Vol. 54
2. 中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193;
3. 国家北方山区农业工程技术研究中心, 河北保定 071001;
4. 河北省山区农业技术创新中心, 河北保定 071001;
5. 河北农业大学河北省山区研究所, 河北保定 071001;
6. 农业农村部华北节水农业重点实验室, 河北保定 071001
由于淡水资源的紧缺，提高植物的水分利用效率成为当前的研究热点之一。丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)能与大多数高等植物形成共生体，广泛存在于各种生态系统中，是与植物关系最为密切的土壤微生物之一[1]。关于AMF对植物的影响研究多集中在养分吸收上，如氮、磷、锌等[2-4]。但AMF与植物水分吸收也有着密切的联系，植物被AMF侵染后，形成两条吸收水分的途径，一是根系途径，AMF改善植物根系结构，进而提升植物根系对水分的吸收活力[5]；二是菌根途径，植物通过根外菌丝间接吸收水分[6]。此外，接种AMF后植物蒸腾作用明显提升，同时抑制植物叶片气孔的阻力，使植物根系纵向蒸腾力提升，进而增强植物对水分的吸收能力[7]。
土壤水资源短缺随之产生的土地问题便是土地干旱与土壤次生盐渍化。如何提高植物的耐旱性与耐盐性成为当前的热点问题，而AMF与根系相互作用对植物水分的获取和利用成为提高植物抗旱性与抗盐性方面近年来的研究热点。干旱与盐胁迫条件下，AMF对植物的部分影响机制类似：一方面AMF均能通过增强植物的根系结构，提高植物根系吸水动力进而增强植物根系对水分的吸收能力；另一方面接种AMF的植物通过调节细胞内的渗透调节物质含量，提高抗氧化酶活性以及提升植物的水分利用率[8-9]。因此将AMF在干旱与盐胁迫下对植物的影响进行对比，能够更好地总结出AMF对不同土壤环境中植物影响的共性。
多年生植物、一年生植物与AMF共生之间的差异与宿主植物效益积累的滞后性相一致[10]。为了建立与AMF共生的联系，植物往往需要在生长的早期阶段投入更多的资源。多年生植物在第一个生长季投资生长，使氮、磷能够将互补资源再投资于植物。然而，一年生植物在第一个生长季将资源从生长转移到繁殖，因此无法长时间来实现协同生长，这使得互补共生体生长的好处受到时间延迟的影响[11]。与外生菌根真菌相比，AMF能够更好地缓解植物面临的水和营养缺乏问题[12]。AMF的根外菌丝相当于根系增加了吸收面积，增强了对水分、矿物营养的吸收能力(特别是对于磷的吸收)，进而促进植物生长、增加植物的耐干旱能力等。Primieri等[13]通过Meta研究表明，与一年生植物相比较，多年生植物虽然依赖外生菌根真菌对养分、水分的吸收，但也依赖AMF对资源的吸收。
本文主要对近年来在不同水分条件和土壤盐含量下，AMF对不同类型植物(多年生木本植物和一年生作物)根系结构和吸水动力影响以及植物应对干旱胁迫与盐胁迫时的体内组织抵抗胁迫机制变化的研究进行了总结。以期为不同水分条件和土壤盐含量下AMF影响植物水分吸收和利用的研究提供参考。
1 AMF对植株根系结构的影响 1.1 增强水分吸收特征根是植物吸收水分的主要器官，植物自身根系特征增强能够提升植物对水分吸收的能力。不同水分条件下，植物接种AMF后，其根体积、根长度、根吸收面积等根系特征增强，从而改善植物的吸水能力。研究表明正常水分供给，植物接种AMF后根系结构发生明显变化，其中主根长、侧根长、侧根数等根系结构增强并且根系体积和吸收面积均有所增大[14-16]。例如，正常水分条件下，大青杨苗木(Populus ussuriensis)接种摩西球囊霉(Funneliformis mosseae，F.m.)、根内球囊霉(Rhizophagus intraradices，R.i.)、弯丝球囊霉(Glomus sinuosa，G.s.)和地表球囊霉(Glomus versif orme，G.v.)4种AMF菌剂，杨青苗木根系的吸收面积和活跃吸收面积均明显扩宽，其中接种R.i.的效果最好，苗木根系总吸收面积扩大56.2%，活跃吸收面积增加150.2%[17]。除多年生木本植物外，辣椒(Capsicum annuum L.)通过接种幼套球囊霉(Glomus etunicatum，G.e.)、F.m. 和G.v. 3种AMF，在生长的苗期、始花始果期、盛花盛果期、衰老期4个时期均表现出根系体积、根表面积以及一级侧根数等根系特征增强，相较于其他两种AMF，F.m.也使辣椒根系特征增幅更加明显[18]。
干旱或盐胁迫下，AMF通过促进植物根长增加、根毛密度增大、根体积和根表面积扩大等方式提高根系对水分的吸收能力，来缓解干旱或盐胁迫对植物造成的危害[19-20]。例如，在3种不同水分环境(正常水分、中度干旱、重度干旱)中对荆条(Vitex Negundo L.)接种F.m.，其根长、根体积、根表面积以及根尖数均显著提高，但根的平均密度却低于非菌根荆条。重度干旱条件下，F.m. 对荆条根系的影响最为显著，其中AMF促进荆条根系伸长高达131.1%[21]。同时，AMF能使柳枝稷(Panicum virgatum L.)根系结构增强，并随着水分胁迫的加强，AMF对根系的增强效果愈加明显。当土壤含水率仅有20% 时，AMF对柳枝稷根系的增强效果最为显著[22]。有研究发现在不同程度的盐分胁迫下，对白三叶(Triofolium repens L.)接种R.i.和F.m. 两种AMF均能够使得根系总长度、总体积、总面积以及根尖数增加，其中两种AMF混合接种的效果最好，根尖数提升117.7%，总长度提升54.3%[23]。并且盐胁迫下，尖瓣海莲(Lotus mare L.)以及沙枣(E. angustifolia L.)接种AMF，通过提升植株的地下部生物量来缓解盐胁迫带来的危害[24-25]。
上述研究表明，不同水分条件下，不同种类的AMF能够通过改善不同类型植物(多年生木本植物与一年生作物)的根长、根体积、根表面积等根系特征，增强植物根系的水分吸收能力。但不同水分条件下，不同种类AMF对植物根系的改善效果并不相同，如何在不同水分条件下快速确定对植物调节效果最优的菌种，对未来发展尤为重要。
1.2 菌丝直接或间接增强植物水分吸收根内AMF菌丝生长在植物根皮层并形成致密的菌丝网络，最终成为真菌和植物之间营养物质和代谢物的相互交换以及水分吸收的通道[26]。除根内菌丝外，根外菌丝通过在土壤中的延伸，扩大了根系对营养物质和水分的吸收范围[27]。有研究表明，庞大的菌丝网络，能够为植物吸收水分[28]。Ruth等人[29]的研究结果表明，菌丝的直接和间接吸水对植物总吸水率的贡献约为20%。并且不同的水分条件根外菌丝在水分吸收的过程中，不会影响植物自根系从土壤中吸收水分的速率，这更加表明了菌丝的形成能够提高植物的水分吸收速率[30]。同时菌根菌丝直径小(2 ~ 5 μm)，既能更好地接触土壤微域(直径10 ~ 20 μm)中的土壤水，又能为菌丝与水膜提供更好的接触，从而吸收到植物根无法触及的水分[31]。另外根外菌丝形成活跃的吸收水分表面，因此菌丝从水势较低的土壤中吸收水分的能力更强[32]。
AMF菌丝可为植物提供矿质养分，植物通过菌丝吸收的养分甚至可高达100%，植物养分吸收的提高可以缓解植物的干旱胁迫[33]。例如，葡萄(Vitis vinifera L.)扦插苗接种AMF后，植株体内氮、磷、钾含量均明显提升，提高了水分吸收能力[34]。除了AMF的营养功能外，被AMF侵染的植物还显示出更好的水分利用效率[35]。与未接种AMF的植物相比，被AMF侵染的植物能够通过自身根系直接吸水和根外菌丝间接吸水两种方式进行水分吸收[36-37]。
上述研究表明，AMF的根外菌丝对于水分的吸收有着直接或者间接的作用。但是目前对水的同位素研究较为缺失，菌丝吸收水分和根系吸收水分如何区分还需要更为精细的研究。
2 AMF对植物根系吸水动力的影响根系吸水主要取决于两种动力：横向根压与纵向蒸腾力。蒸腾拉力是植物根系吸水的主要驱动力，植物蒸腾作用的增强能够直接有效地提升植物的蒸腾拉力。有研究表明，正常水分条件下对水曲柳(Fraxinus mandshurica R.)接种F.m. 和G.e. 两种AMF均能够提升植株的光合、蒸腾速率并有效调节叶片的气孔导度，并且当F.m. 和G.e. 混合接种时效果最好；与未接种AMF相比，菌根苗木生长的速生期，光合速率提升43%，蒸腾速率提升86%，气孔导度提升高达104%[38]。
除了直接增强植物蒸腾作用外，AMF还可通过抑制植物的叶片气孔阻力，增强气孔蒸腾作用，提升植物根系的蒸腾拉力。如，韩冰等[39]对黄瓜(Cucumis sativus L.)施入Glomus mosseae-1(GMA)、Glomus mosseae-2(GMS)、Glomus mosseae-3(GMH)及Glomus versiforme(G.v.)4种不同的AMF菌剂后，黄瓜的气孔限制值均显著降低，且光合作用、蒸腾作用以及气孔导度均明显增强，其中GMA的提升效果良好，但GMH对水分利用率的提高最为显著。
干旱条件下随着土壤含水量的降低会限制植物的水分吸收能力[40]。研究表明，干旱胁迫下接种AMF能够调节植物的气孔导度、蒸腾速率以及光合作用，极大改善了植物的纵向蒸腾力，从而提高植物的水分吸收能力。例如，Augé等[41]发现，干旱条件下接种AMF的植物其碳交换率能够增加49%，叶片的气孔导度增加28%，蒸腾速率提升26%。与正常供水相比，干旱条件下植物从AMF获得的效益往往更多，干旱条件下AMF对植物光合作用的影响大于正常供水，而并未对气孔导度和蒸腾作用产生明显影响，使得干旱条件下接种AMF的植物的净光合效应大于正常水分条件。如，三叶鬼针草(Bidens pilosa L.)在正常水分条件下接种F.m.，植株的光合速率、蒸腾速率以及气孔导度都有明显的提升，但在重度干旱条件下接种F.m. 只对植株的光合速率有较为明显的提升，而蒸腾速率与气孔导度却没有明显的提升作用[42]。干旱条件下，由于接种AMF的植物净光合速率更高，因此接种AMF的植物往往比未接种的植物拥有更高的生物量[43]。
盐胁迫下，接种AMF植物的光合作用、蒸腾作用以及气孔导度均增强，并且有更高的水分利用效率(光合作用和蒸腾作用的比率)[44]。如AMF对桢楠(Phoebe zhennan B.)净光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及胞间CO2浓度的增强作用随着盐分的增加而更加显著[45]。盐胁迫使得桑树(Morus L.)体内净光合速率、气孔导度、蒸腾速率降低，但接种AMF的植株能够有效缓解这种抑制效应，并且随着土壤盐分的增加其缓解效果也更为明显[46]。
上述研究表明，不同水分条件下AMF通过直接增强植物蒸腾作用以及抑制植物的叶片气孔阻力两种方式提升植物的纵向蒸腾力，增加植物的根系吸水动力。但AMF如何增强植物的蒸腾速率以及降低叶片的气孔阻力方面的研究较少，并且AMF对哪种提升根系吸水动力的方式影响更为剧烈也未有体现。
3 缺水胁迫下AMF对宿主植物的影响 3.1 干旱胁迫下AMF对宿主植物的影响干旱胁迫使植物萎蔫并影响植物的生理生化功能，严重阻碍了植物的生长。植物通过改变其生理、形态特性来缓解干旱胁迫的危害。例如，干旱胁迫下，刺槐(Robinia pseudoacacia L.)会降低株高、地上部干重以及地下部干重来对抗干旱胁迫所带来的负面影响[47]。除自身变化外，AMF对于植物在干旱胁迫下减少干旱损伤是非常有益的，接种AMF的植物抗干旱能力更强，这种现象体现在可溶性蛋白、可溶性氨基酸等渗透调节物质的含量得以调节，植物体内抗氧化酶活性的增强。干旱胁迫下，接种AMF后，植物通过改善根系特征，增强光合、蒸腾作用，调节气孔行为，调节植物体内渗透调节物质的含量，提高植物组织的抗氧化能力等方式提高抗旱能力。由上述总结AMF提高宿主植物抗旱性部分机制的模式图(图 1)。
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图 1 AMF提高宿主植物抗旱性部分机制的模式图 Fig. 1 Model diagram of partial mechanism of AMF improving drought resistance of host plants |
植物细胞在面对土壤水分缺乏时，一般通过调节胞内可溶性糖、可溶性氨基酸等物质的含量保持细胞渗透压，维持植物细胞渗透势，从而调节植物细胞对水分的吸收状况。干旱条件下AMF对植物体内脯氨酸含量的变化研究相对较多，部分观点认为接种AMF提升植物体内脯氨酸含量以应对干旱胁迫对植物细胞所造成的渗透胁迫，因此植物体内脯氨酸含量升高。如，岳海等[48]通过对澳洲坚果幼苗(Macadamia ternifolia F.)进行水分胁迫试验(土壤含水量为9% ~ 10%)，发现接种F.m. 和土著AMF两种菌剂后，其植物体内脯氨酸含量均有明显提升，并且，澳洲坚果幼苗的根系以及排根分泌的脯氨酸含量也均有明显提高。也有观点认为，干旱条件下接种AMF有效调节了植物的水分状况，所受干旱胁迫影响得以缓解，使得植物的脯氨酸水平降低[49]。此外，不同程度的干旱水平也是造成脯氨酸水平不同变化的原因，例如，木棉幼苗(Bombox ceiba L.)在中等干旱胁迫下接种AMF植株叶片的脯氨酸含量小于未接种植株叶片的脯氨酸含量；但在重度干旱胁迫下，接种AMF的植株叶片的脯氨酸含量远远高于未接种植株叶片的含量，可以推测接种AMF的植物会根据不同的干旱程度对植物造成的影响来调节植物体内脯氨酸的含量[50]。
可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，主要包括蔗糖、肌醇等。干旱胁迫下，植物体内可溶性糖类含量明显提升，通过接种AMF能够有效调节植物体内可溶性糖含量，从而提高植物耐旱性。如，干旱胁迫下，对紫穗槐(Amorpha fruticosa)接种F.m. 和缩球囊霉(Funneliformis constrictum，F.c.)两种AMF，与未接种植物相比，接种AMF的植物体内可溶性糖含量提升更加明显，并且当土壤相对含水量为30% 时，植物体内可溶性糖的含量最高[51]。
3.1.2 提高植物抗氧化能力干旱胁迫下，植物体内会产生过量的活性氧(ROS)来抵抗干旱胁迫对植物产生的危害，但过量的ROS会对植物组织产生氧化损害[52]。ROS一般留存在叶绿体和线粒体等细胞器中，过量的ROS会影响细胞膜系统的结构与功能，因此往往会提升丙二醇(MDA)的含量[53-54]。研究表明，干旱胁迫下AMF可以通过增强植物体内抗氧化酶的活性，降低植物细胞内MDA的含量，提高植物的抗氧化能力，从而提升植物的耐旱性[55]。如，干旱胁迫下，对菊苣(Cichorium intybus L.)接种R.i.，植物体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶活性明显增强，并且植物细胞内MDA以及过氧化氢(H2O2)的含量减少[56]。
3.2 盐胁迫下AMF对宿主植物的影响植物的盐胁迫是由于植物生长在高盐度生境受到高渗透势影响所产生。因此，盐胁迫首先造成植物体内Na+过量累积，破坏了植物细胞内Na+、K+平衡；另外，植物体内水分的大量外流，对植物细胞造成了渗透胁迫；与干旱胁迫相同，盐胁迫也会引起植物细胞内ROS的过量产生，从而对植物产生氧化胁迫。因此水分胁迫(植物生理干旱)也可能是由高浓度盐(盐度胁迫)引起的。Chandrasekaran等人[57]通过Meta分析发现，盐胁迫下接种AMF能够促进植株对氮、磷、钾等营养元素的吸收，并显著降低对Na+的吸收来缓解盐胁迫带来的离子胁迫；其植株体内抗氧化酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性显著升高能够缓解植株的氧化胁迫。同时，有研究表明，AMF缓解盐胁迫导致植物生长的减弱机制与植物应对干旱的机制相似[58]。
3.2.1 改善植物的渗透调节盐胁迫下接种AMF同样能够调节植物渗透调节物质的含量来减弱胁迫带来的影响。例如，不同程度的盐胁迫下(0、50、100、150、200 mmol/L NaCl)，紫花苜蓿(Medicago sativa cv.)接种G.e.、F.m. 和R.i. 3种AMF，在不同盐浓度下均为接种F.m. 效果最好，植物体内可溶性糖的含量升高，脯氨酸的含量降低，超氧化物歧化酶(SOD)与过氧化物酶(POD)的活性显著增强，所受盐胁迫影响得到有效缓解[59]。同时，盐胁迫下尖瓣海莲(Lotus mare L.)通过体内脯氨酸含量升高来保持植物细胞渗透压，防止细胞脱水。接种F.m.、R.i. 后，尖瓣海莲体内脯氨酸含量与同盐度下未接种AMF的植物相比有了明显的降低，因此表明AMF可以有效缓解盐迫害对尖瓣海莲的影响[60]。
3.2.2 提高植物抗氧化能力盐胁迫下AMF能够提高植物体内抗氧化酶的活性，缓解氧化损伤，提高植物抗盐性[61-63]。Pan等人[64]通过Meta分析进一步证实，盐胁迫下AMF可以通过增强植物的SOD、CAT活性，降低MDA的含量以及调节植物体内脯氨酸的含量来缓解盐胁迫带来的危害。有研究表明，接种AMF对刺槐叶片氧化损伤的缓解作用比根系更明显。盐胁迫下接种R.i. 使刺槐叶片中MDA和H2O2的水平明显降低，叶片中SOD、CAT的活性增强；但刺槐根系中抗坏血酸盐过氧化物酶(APX)活性降低，H2O2水平升高，MDA水平与未接种AMF条件相比没有显著变化[65]。
3.2.3 缓解植物体内的离子胁迫植物体内对K+和Na+吸收之间的平衡的变化(在芽和根中有更有利的K/Na平衡)可能是应对高盐度水平的主要机制。因此，盐胁迫下接种AMF的植物组织中K/Na比值增加，减轻高盐度水平所带来的影响[66-67]。例如，盐胁迫条件迫使酸枣(Ziziphus spinosa Hu)中Na+的含量上升，接种AMF后，植株的体内Na+的含量下降，有效地缓解了盐胁迫给植物带来的危害[68]；对生菜(Lactuca sativa L. var. ramosa Hort.)接种两种AMF(F.m.和Claroideoglomus lamellosum)，与没有接种AMF的植物相比，接种AMF的植物体内K/Na比值上升，并且研究发现接种AMF的生菜可以通过增加PIP2的丰度以及上调LsaNHX基因表达，促使植物体内K/Na比值维持稳态，从而提高了植物的水分状况[69]。
4 总结与展望AMF对植物水分吸收和利用的影响以及抗旱、盐胁迫主要体现在：①不同水分条件下，AMF通过改变宿主植物的根系结构，扩大根系的吸收总面积与活跃吸收面积，提高根对水分吸收的速率；在植物根部生成菌丝，菌丝吸收土壤水分并将水分运移至植物根系，提高植物对水分的吸收能力；②植物被AMF侵染后蒸腾作用明显提升，直接影响植物根系水分吸收纵向蒸腾拉力的提高；同时AMF通过抑制植物叶片的气孔阻力，改善植物叶片的气孔导度，从而提高植物的蒸腾拉力，提升植物的水分吸收能力；③干旱、盐胁迫下，植物通过接种AMF能够调节植物体内渗透调节物质的含量，改善植物体内抗氧化酶活性以及调节植物细胞内离子平衡，从而改善植物的水分状况，提高植物的耐旱性和耐盐性。
虽然菌根在植物水分的利用和获取方向有很大进展，但仍有很多问题需要进一步研究：①目前，大多数研究仍采用单一植物，在植物水分的吸收和利用上依旧是采用单一菌株或少量菌株的水平，不利于研究自然条件下菌根植物的水分状况；同时，对菌丝网络的研究中发现，不同植物能够通过菌丝网络形成一个整体[70]，菌丝吸收水分后如何在不同植物间分配，现阶段也未有明确的表述；②干旱与盐胁迫下，不同种类的真菌与不同的植物形成共生体，植物激素与渗透调节物质显现的结果是不确定的，并且胁迫强度的不同也对菌根植物有很大的影响，探究AMF以何种方式影响植物体内抗氧化酶活性与渗透调节物质的含量还需进一步探究；③有研究发现，在不同程度的盐胁迫下，AMF对植物的侵染程度不同，并且盐胁迫程度越强，植物根系的AMF侵染率越低[71]。因此，在特定程度的盐胁迫下，如何提升AMF对植物的侵染率，是增强植物耐盐性的有效手段。另一方面，针对不同植物接种不同的AMF菌剂，使其在较低的菌根侵染率情况下，也能增强植物抵抗盐胁迫的能力，这特别对农作物有着显著的意义。
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