氮肥的施用是调控水稻产量形成的重要栽培管理措施，合理氮肥供应水平有利于水稻生长发育进程，提高和促进产量潜力的发挥^[1]。适当增加氮肥用量可提高干物质积累量、氮积累量和产量，过高的氮肥投入将影响产量和氮素生产效益^[2-5]。水稻不同品种对氮素的吸收利用存在显著差异^[6-7]，氮高效水稻基因型在较低氮肥水平下可以获得较高产量和氮肥利用率，筛选氮素高效基因型种质资源是改善氮素管理的重要措施^[8-9]。建立绿色稻种指标体系和发展资源节约型绿色品种的提出，有利于构建资源节约型和环境友好型生产体系。近年来，水稻品种改良对其产量提升贡献显著，新培育的高产水稻品种在生产中对氮肥的需求量也越来越大^[10-11]。太湖流域作为水稻主要产区，稻田氮肥平均投入量普遍超过300 kg/hm²的水平^[12-13]。高量的氮投入不仅增加了各方面的生产成本，而且造成了严重的资源消耗和环境问题^[14]。当前主栽水稻品种的产量增加主要得益于品种改良过程中库容的增加。随超级杂交稻等高产品种的推广，氮肥对水稻产量的影响愈来愈大^[15]。新育成的高产品种如要获得理想的产量仍然与施入大量的氮肥密不可分^[16-17]。当前多数研究选择较高的施氮水平作为试验条件，对明确高氮条件下水稻品种间氮素营养特征的差异起到了至关重要的作用。而对关键生育期，不同氮效率品种植株整体和关键功能叶含氮量对施氮水平的响应，及其导致光合特征的变化对氮素利用效率的影响却鲜见报道。因此，本研究通过氮素利用特征差异较大的水稻品种开展适宜供氮(减氮)和高量供氮条件下的田间试验，目的在于明确灌浆阶段功能叶氮素水平的变化与其光合效率的关系，及其对植株氮素利用效率的影响，以期为促进水稻产量形成和氮素利用效率的进一步改善提供支撑。

试验于2019—2020年两个稻作季在中国科学院常熟农田生态系统国家野外科学观测研究站(31°15′15″ N，120°57′43″ E)进行。供试田块土壤类型为潜育型水稻土，基础土壤(0 ~ 20 cm土层)理化性质为：pH 7.36，有机质46.06 g/kg，有效氮(NH₄⁺-N+NO₃^--N) 30.93 mg/kg，有效磷12.82 mg/kg，速效钾63.8 mg/kg。

本试验选用的供试水稻品种生育期在152 d左右，产量和氮素利用效率差异较大，均为粳稻品种，包括武育粳3(WY3)、连粳7(LJ7)和南粳9108(NJ9)。其中，WY3属迟熟中粳类型，株高88 cm左右，株型紧凑，叶片短挺，分蘖性较强，该品种在产量最高时的氮肥农学效率为12.83 kg/kg^[18]；LJ7为中熟中粳，株高95 cm左右，分蘖中等，该品种在产量最高时的氮肥农学效率为15.11 kg/kg^[19-20]；NJ9为迟熟中粳，株高96.4 cm左右，株型紧凑，长势较旺，分蘖力较强，该品种在产量最高时的氮肥农学效率为19.6 kg/kg ^[21-24]。与LJ7和NJ9相比，WY3籽粒生产特征对氮肥的响应和增产效应较弱。另外，在一般氮肥投入时，LJ7 ^{[19, 25]}和NJ9 ^{[22, 24]}有较强的氮素吸收能力，而WY3的氮素吸收能力与之相比较弱^[26-27]。另外，根据国家水稻数据中心的说明(https://www.ricedata.cn/)，LJ7和NJ9为超级稻，表明此二品种有较高的生产优势。根据各基因型对氮肥的利用特性和效果表现，本研究以WY3为氮素低效品种，LJ7为氮素高效吸收品种，NJ9为氮素吸收利用双高效品种。

田间试验采用裂区计，其中以LN(对照，不施氮)、MN(施N 200 kg/hm²)和HN(施N 350 kg/hm²) 3个氮肥处理水平为主区，重复4次，各个副区里的栽培品种随机排列。主区间做埂隔离，并用塑料薄膜覆盖埂体，保证单独排灌。水稻移栽株距和行距为20 cm×20 cm。氮肥施用按照基肥︰蘖肥︰穗肥= 5︰2︰3的比例施用，基肥插秧前施入，分蘖肥在7月中旬施入，穗肥在8月中下旬施入。磷肥和钾肥以过磷酸钙和氯化钾为肥源，过磷酸钙施用量为P₂O₅ 90 kg/hm²，氯化钾施用量为K₂O 120 kg/hm²，各个氮水平条件的磷肥和钾肥施用方式一的，均作为基肥一次性施入。其他管理措施统一按常规栽培要求实施。

试验分别于分蘖期、齐穗期、灌浆期和完熟期采集水稻植株样品。各处理采取有代表性的植株4穴，用以分析生物量的差异和含氮量的变化。样品带回室内先获取鲜重，然后在105 ℃杀青30 min，再在60 ℃条件下烘干至恒重，称量干重，粉碎后测定植株的含氮量。

灌浆期采集剑叶，分别在施用穗肥后4、13和27 d，从每个氮处理随机选择WY3、LJ7和NJ9的均匀植株分蘖，采集3份叶片作为生物学重复，做好标记带回室内先称取鲜重，再烘干至恒重后称量干重，后测定其含氮量。剑叶光合参数的测定：于灌浆期在田间进行测定。以齐穗期作为基准(收获前4周)，每个小区选择长势基本一致的植株，于灌浆盛期采用Li-6400 XT便携式光合测定系统(Li-Cor，Lincoln，USA)测定每株主茎剑叶的光合特征，测定时间为晴天的上午8:30—11:30。正式测定净光合速率前，开机预热20 min，设置光强为1 000 μmol/(m²·s)，CO₂浓度为400 μmol/mol，流速500 μmol/s。

植株样品采用H₂SO₄-H₂O₂消煮，消化液中的含氮量使用化学分析仪(Smartchem 200, Westco Co., Italy)进行测定。

完熟期，各试验小区随机收获1 m²水稻，脱粒，自然风干后进行产量测定。另外，各处理不同株系水稻收获长势均匀的植株，标记后装入尼龙网袋带回室内，用于后期的考种。分样前先统计每份样品的有效穗数、穗粒数和单穗重等指标，然后将稻穗进行手工脱粒并收集所有实粒，测定籽粒千粒重。

本研究氮素利用效率的计算和评价指标分别采用氮素收获指数、氮素生理效率、氮肥吸收效率和氮肥农学效率^[28-29]。

氮素收获指数(NHI，%)=籽粒含氮量/植株吸氮量×100

氮素生理效率(PE_N，kg/kg)=(施氮区稻谷产量–空白区稻谷产量)/(施氮区植株氮积累量–空白区植株氮积累量)

氮肥吸收效率(RE_N，%)=(施氮区植株氮积累量–空白区植株氮积累量)/施氮量×100

氮肥农学效率(AE_N，kg/kg)=(施氮区稻谷产量–空白区稻谷产量)/施氮量

齐穗期至完熟期的干物质积累量(t/hm²)=完熟期的干物质量–齐穗期的干物质量

齐穗期至完熟期的氮素积累量(kg/hm²)=完熟期的氮素积累量–齐穗期的氮素积累量

试验数据采用Microsoft Excel 2019软件进行处理，利用SPSS 13.0软件进行统计和方差分析，并基于邓肯新复极差法进行显著性检验，采用Sigmaplot 12.5软件进行制图，图表中数据表示方式为：平均值±标准误，显著性水平为P < 0.05。

由图 1分析得出，增施氮肥条件下，两个氮高效品种在齐穗期至完熟期的干物质积累量和氮素积累量呈现比较明显的升高趋势，其中，在LN条件下，氮高效吸收品种(LJ7)和氮吸收利用双高效品种(NJ9)的干物质积累量显著高于氮低效品种(WY3)，氮素积累量也有一定优势。在MN条件下，从2019年数据看，LJ7和NJ9的干物质积累量分别比WY3高57.45% 和33.36%，氮素积累量分别比WY3高21.28% 和28.92%；从2020年数据看，LJ7和NJ9的干物质积累量分别比WY3高35.43% 和24.87%，氮素积累量分别比WY3高31.27% 和35.69%；LJ7和NJ9干物质积累量比WY3两年平均高46.44%和29.12%，氮素积累量分别比WY3两年平均高26.28% 和32.31%。在HN条件下，从2019年数据看，LJ7和NJ9的干物质积累量分别比WY3高20.45% 和23.82%，氮素积累量分别比WY3高22.84% 和17.38%；从2020年数据看，LJ7和NJ9的干物质积累量分别比WY3高11.35% 和21.71%，氮素积累量分别比WY3高19.24% 和17.04%。LJ7和NJ9干物质积累量分别比WY3两年平均高56.81% 和74.34%，氮素积累量分别比WY3两年平均高32.92% 和27.98%。可见，随氮肥施用量增加，氮高效品种的干物质积累量和氮素积累量均显著高于氮低效品种，氮素积累量相比氮低效品种也存在明显优势。

(柱图上方不同小写字母表示同一施氮水平下不同水稻品种间差异在P < 0.05水平下显著；下同) 图 1 不同施氮水平对各水稻品种齐穗期至完熟期生物量和氮素积累量的影响 Fig. 1 Effects of different nitrogen application levels on biomass and nitrogen accumulation of different varieties from heading stage to mature stage

由图 2看出，氮肥的施用能明显提升各水稻品种的单株生物量和氮素含量。氮高效品种LJ7和NJ9在灌浆期的单株生物量相比氮低效品种WY3优势明显，在LN和MN条件下，NJ9的单株生物量显著高于WY3；在HN条件下，各品种生物量无显著差异。仅在MN条件下，NJ9和LJ7在灌浆期的植株含氮量均显著高于WY3，其他氮水平条件下无显著差异。从两季的数据整体来看，在LN条件下，LJ7和NJ9的单株生物量较WY3分别平均高25.51% 和36.67%，而植株含氮量各品种间不存在显著差异。在MN条件下，LJ7和NJ9的单株生物量较WY3分别平均高23.78% 和37.75%，二者植株含氮量也均显著高于WY3。表明LJ7和NJ9在灌浆期有较强的氮素吸收能力和向地上部的转运能力，从而促进了植株的物质生产。在过量施氮条件下(HN)，LJ7和NJ9的单株生物量较WY3略有优势，植株含氮量无显著差异。表明各植株在过量施氮条件下仍然有较强的氮素获取能力，但是物质生产能力趋于稳定。可见，施用氮肥能较好促进灌浆期各品种单株生物量的增加，随施氮量的增加，各个品种间的单株生物量变化的趋势并不一致。在LN和MN条件下，NJ9单株生物量均明显高于WY3，LJ7与WY3在灌浆期的单株生物量相比的差异不尽相同。仅在MN条件下，氮高效品种植株氮含量显著高于氮低效品种，在低氮和过量施氮时无明显不同。

图 2 不同施氮水平对各水稻品种灌浆期植株生长发育的影响 Fig. 2 Effects of different nitrogen application levels on plant growth and development in grain filling stage

如图 3所示，剑叶作为植株进行物质生产和输出的主要功能叶片，各个氮效率基因型剑叶氮素含量在穗肥施用后表现出不同程度的变化。在施用穗肥后4 ~ 13 d期间，氮低效品种WY3在LN条件下剑叶含氮量有所增加，在MN和HN条件下呈现降低的趋势；在施用穗肥后13 ~ 27 d，WY3剑叶含氮量均表现出不同程度降低的趋势。整个灌浆期，不同施氮水平下，WY3剑叶氮素含量表现出消耗的趋势，两年平均降低幅度分别为20.92%、21.86% 和29.1%。对氮高效吸收品种LJ7剑叶含氮量的分析发现，在施用穗肥4 ~ 13 d和穗肥后13 ~ 27 d两个时间段，随氮肥水平的增加，剑叶含氮量呈现不同程度的降低趋势。整个灌浆期，不同施氮水平下，LJ7剑叶含氮量随之降低，平均降低幅度分别为33.16%、26.3% 和24.81%。对氮素吸收利用双高效品种NJ9剑叶含氮量的分析发现，在施用穗肥4 ~ 13 d和穗肥后13 ~ 27 d两个时间段，随氮肥水平的增加，NJ9剑叶含氮量呈现降低的趋势。整个灌浆期，不同施氮水平下，其剑叶含氮量随之降低，两年平均降低幅度分别为38.96%、34.74% 和45.37%。可见，在MN条件下，氮高效品种剑叶的含氮同化物输出能力强于氮低效品种，氮含量的变化表明具有较高同化利用能力的水稻品种更具有氮素或含氮物质的输出优势。在HN条件下，WY3的氮含量降低幅度高于LJ7，可能是该品种剑叶生物量较小导致剑叶氮含量变化比较明显所致。

图 3 不同水稻品种灌浆期剑叶含氮量动态变化 Fig. 3 Dynamic changes of nitrogen content in flag leaves of different varieties during grain filling stage

通过对两个稻季不同水稻品种剑叶生物量(图 4)分析表明，LN条件下，氮高效品种LJ7和NJ9剑叶生物量显著高于氮低效品种WY3，分别平均高60.21% 和36.53%；MN条件下，分别平均高48.57% 和27.24%；HN条件下，分别平均高72.98% 和50.61%。对于叶片净光合速率(P_n)，LN条件下，LJ7和NJ9剑叶P_n显著高于WY3，分别平均高10.64%和13.53%；MN条件下，分别平均高14.03%和28.14%；HN条件下，品种间差异不尽相同，LJ7的P_n显著低于同处理下的其它品种。对于气孔导度(G_s)，LN条件下，LJ7和NJ9剑叶G_s显著高于WY3，分别平均高21.73% 和32.12%；MN条件下，分别平均高61.49% 和41.91%；HN条件下，分别平均高31.63% 和24.46%，氮高效品种的气孔导度仍有显著优势。增施氮肥能够有效促进叶片生物量增加，LJ7的剑叶生物量相比WY3和NJ9更高。从光合特征可以看出，氮高效品种在减氮(MN)条件下P_n最高，WY3的P_n和G_s均为各品种中最低，其中P_n表现为NJ9 > LJ7 > WY3，而G_s表现为LJ7 > NJ9 > WY3。通过上述分析可以发现，LJ7作为氮素高效吸收品种，光合速率虽然较高，但同化物输出能力较弱，且容易受施氮量影响；在适宜施氮条件下，NJ9相比WY3和LJ7，不仅同化能力占优，且同化物输出能力更强。

图 4 不同氮效率水稻在灌浆中期剑叶生物量和光合特性的差异 Fig. 4 Flag leaves biomass and photosynthetic characteristics of different varieties at middle filling stage

由表 1看出，氮高效品种的穗粒数均显著高于氮低效品种，且氮素吸收利用双高效品种(NJ9)相比氮素吸收高效品种(LJ7)和氮低效品种(WY3)更有优势。各水稻品种千粒重随施氮水平的提高表现出先增加后降低的趋势。在LN和MN条件下，LJ7和NJ9千粒重显著低于WY3，而在HN条件下，LJ7千粒重显著低于WY3和NJ9，这一差异也最终体现在个品种间产量的变化上。单穗重也是评价品种间籽粒产量形成差异的重要指标。随施氮水平的增加，各品种单穗重表现出先升高后趋于稳定的变化趋势，而LJ7和NJ9相比WY3存在显著优势，这也表明NJ9在籽粒生产方面存在较大的库容优势。产量测定结果表明，在HN条件下，LJ7显著低于NJ9和WY3，相比MN条件下的产量变异最显著；而在MN条件下，LJ7和NJ9产量均显著高于WY3，平均分别高12.58% 和26.04%。可见，增加施氮量对各品种有效穗数和产量特征有积极作用，但不同品种产量构成要素对不同施氮量的响应存在明显差异，最终影响产量高低。在MN和HN条件下，氮素吸收利用双高效品种NJ9产量趋于稳定，而氮素吸收高效品种LJ7在MN条件下产量水平最高。

表 1 Table 1

表 1 不同施氮水平下各水稻品种的产量构成特征 Table 1 Yield characteristics of different varieties under different nitrogen application levels 年份 处理 品种 有效穗数(105 No./hm2) 穗粒数(No./panicle) 千粒重(g) 单穗重(g) 产量(t/hm2) 2019 LN WY3 31.5 ± 0.6 b 75.0 ± 3.4 c 28.65 ± 0.02 a 1.44 ± 0.17 b 5.87 ± 0.04 c LJ7 34.0 ± 0.6 a 91.4 ± 4.2 b 27.66 ± 0.10 b 1.83 ± 0.13 ab 5.95 ± 0.23 b NJ9 35.5 ± 2.0 a 108.5 ± 2.3 a 26.06 ± 0.06 c 2.32 ± 0.22 a 6.80 ± 0.06 a MN WY3 49.5 ± 1.2 ab 82.9 ± 2.2 c 33.61 ± 0.03 a 2.14 ± 0.10 b 7.93 ± 0.13 b LJ7 46.5 ± 0.7 b 114.0 ± 7.6 b 31.48 ± 0.01 b 2.83 ± 0.29 a 8.74 ± 0.42 a NJ9 52.5 ± 1.3 a 116.1 ± 4.7 a 31.00 ± 0.03 c 3.28 ± 0.04 a 9.92 ± 0.17 a HN WY3 60.2 ± 1.7 a 103.9 ± 4.0 b 28.63 ± 0.07 a 2.22 ± 0.05 c 8.86 ± 0.46 b LJ7 54.2 ± 0.8 b 106.3 ± 6.8 b 22.57 ± 0.06 b 2.70 ± 0.08 b 8.05 ± 0.32 b NJ9 60.8 ± 2.2 a 124.9 ± 4.1 a 28.69 ± 0.03 a 3.25 ± 0.12 a 10.03 ± 0.13 a 2020 LN WY3 33.7 ± 0.6 a 68.3 ± 3.5 c 29.49 ± 0.03 a 1.03 ± 0.02 c 5.36 ± 0.12 b LJ7 35.5 ± 1.2 a 90.8 ± 1.7 b 28.46 ± 0.06 b 1.48 ± 0.11 b 5.83 ± 0.17 b NJ9 33.5 ± 1.9 a 103.1 ± 2.1 a 27.23 ± 0.05 c 2.07 ± 0.07 a 6.42 ± 0.22 a MN WY3 45.8 ± 1.5 b 72.5 ± 1.2 b 33.40 ± 0.03 a 1.95 ± 0.07 b 7.49 ± 0.09 b LJ7 41.4 ± 1.1 c 103.5 ± 5.3 a 32.31 ± 0.03 b 2.27 ± 0.06 a 8.61 ± 0.46 a NJ9 50.8 ± 1.1 a 112.1 ± 7.6 a 32.11 ± 0.01 c 3.22 ± 0.35 a 9.51 ± 0.27 a HN WY3 48.5 ± 2.3 ab 84.8 ± 3.6 b 28.37 ± 0.04 a 1.84 ± 0.14 b 8.28 ± 0.23 b LJ7 40.4 ± 1.8 b 111.4 ± 9.0 a 25.35 ± 0.07 b 2.15 ± 0.10 b 8.13 ± 0.15 b NJ9 50.0 ± 1.4 a 117.9 ± 3.0 a 28.23 ± 0.05 a 3.06 ± 0.05 a 9.77 ± 0.11 a 注：表中同列不同小写字母表示同一施氮水平下不同水稻品种间差异在P < 0.05水平下显著，n=3~5。

表 1 不同施氮水平下各水稻品种的产量构成特征 Table 1 Yield characteristics of different varieties under different nitrogen application levels

由图 5可知，氮肥过量施用对各水稻品种氮素利用效率的影响程度不同。2019年稻季数据表明，在减氮(MN)条件下，LJ7和NJ9的氮素收获指数(NHI)分别比WY3平均高42.58% 和45.21%，且差异达到显著水平；而在过量施氮(HN)条件下，LJ7和NJ9分别比WY3平均高14.21% 和15.39%。对于氮素生理效率(PE_N)，在MN条件下，LJ7和NJ9分别比WY3平均高23.28% 和32.99%；在HN条件下，氮高效品种PE_N表现出明显降低的趋势，LJ7的变化最明显。对于氮肥吸收效率(RE_N)，在MN条件下，LJ7和NJ9分别比WY3平均高16.14% 和24.74%，差异达到显著水平；在HN条件下，各基因型水稻间不存在显著差异，但LJ7相比其他品种更有优势。对于氮肥农学效率(AE_N)，在MN条件下，LJ7和NJ9分别比WY3平均高32.96% 和48.27%；在HN条件下，氮高效品种表现出降低的趋势，LJ7的变化最明显。可见，适宜施氮水平下，氮高效品种的NHI和PE_N均显著高于低效品种，氮高效品种的植株对体内氮素有较强的同化和分配能力。而氮高效水稻品种的RE_N和AE_N均高于氮低效品种，表明其有较强的物质生产和产量形成能力。在过量施氮时，氮高效品种的NHI (氮素向籽粒的分配能力)强于氮低效品种，但不存在显著差异；氮素高效吸收品种的氮素吸收能力表现更加明显，但各品种间差异并不显著；与适宜施氮水平相比，氮高效吸收品种的PE_N和AE_N表现出更加明显降低的变化趋势。

图 5 过量施氮对不同水稻品种氮素利用效率的影响 Fig. 5 Effects of excessive nitrogen application on nitrogen use efficiencies of different varieties

本研究结果表明，减氮(MN)条件下，氮高效品种在灌浆期具有显著强于氮低效品种的光合速率和氮素吸收获取能力。在该阶段，较高的植株氮素水平和叶片光合速率对植株干物质积累和籽粒灌浆比较有利。有研究认为，地上部物质生产与根系对营养元素吸收之间的相互配合是植物生长发育的根本和基础^[30]，植株生长发育良好可以保证充足的营养物质向根部输送，活跃的根系性能又可以反哺地上部的生长^[31]。相比之下，氮高效品种较强的同化能力和氮素吸收获取能力对促进其生长至关重要，氮高效品种关键功能叶生物量和气孔导度相比氮低效品种均存在优势，这也是其增产稳产的基础。减氮条件下，各品种关键功能叶在不同施氮水平下灌浆阶段的含氮量均表现降低趋势，但是变化的过程受植株本身对氮素吸收能力的影响表现不同的差异。总体上，氮高效品种剑叶的含氮同化物输出能力强于氮低效品种，具有更强的氮素或含氮物质的输出优势。过量施氮(HN)条件下，氮高效吸收品种剑叶氮素含量变化较小，可能是由于该品种较高的氮素吸收能力促进了叶片氮分配，其光合同化物输出能力减弱和氮素利用不及时所致。

不同水稻品种植株在成熟期的氮素含量差异较大^[32]。本研究的结果表明，在灌浆阶段，氮高效品种的氮素积累量较氮低效品种有明显优势，这种变化可能与氮高效品种较强的氮素周转能力和自身对氮素的需求有关。由于氮高效品种往往具有较大的库容，物质生产过程需要匹配较高的氮素需求，进而导致灌浆阶段大量的干物质和氮素积累。本研究中的减氮条件下，氮素吸收利用双高效品种含氮量显著高于氮低效品种，而氮素吸收高效品种相比低效品种也存在优势。另外，施氮能够显著增加有效穗的形成，过量施氮时，由于氮素在植株体内的快速积累，其同化能力有限而不能够及时进行或完成籽粒灌浆，进而导致了结实率和千粒重的下降^[33]。也有报道指出，施氮后叶面积迅速增大，延长了绿叶持续期和碳水化合物的转运进程^[34]，这些变化均与不同品种自身的生长特征有关。本研究中，在减氮条件下，氮高效吸收品种的有效穗数低于其他品种；在过量施氮时，氮高效吸收品种的变异最显著，穗粒数和单穗粒重相比低效品种有优势，千粒重和穗数低于氮低效品种和氮素吸收利用双高效品种。由此可见，不同氮效率水稻品种的氮素利用能力和产量变化不仅与自生的氮素接纳和同化能力关系密切，并在实际生产中受氮素施用水平的深刻影响。

籽粒是水稻生育后期主要的物质接纳器官，而叶片和茎秆是主要的物质供应器官，其中抽穗前积累的光合同化物和抽穗后光合作用合成的碳水化合物是籽粒灌浆的主要物质来源^[35]。在本研究中，氮高效吸收品种千粒重随施氮量的增加变异明显，适宜供氮条件下，产量构成特征和最终产量表明氮高效基因型品种在籽粒生产方面存在较大的库容量，吸收利用协同高效的品种体现更加明显，而氮素吸收高效的品种受高氮施用量的影响较大。在减氮条件下，氮高效品种灌浆期干物质向产量器官的运转效率要强于氮低效品种，能够在生育后期从植株整体水平上促进氮素向籽粒的分配和转移。地上部干物质积累与地下部的生长发育关系密切，两部分生长的良好互动是氮高效品种物质生产能力较高的重要条件^[36]，这种关系也是氮高效品种和氮低效品种生产能力相互区别的重要因素。过量施氮导致氮高效品种氮素农学效率降低的原因，可能是根系对氮素吸收转化特征的变化所导致。因此，提高水稻光合产物的积累，在灌浆阶段促进其向籽粒转运是促进水稻籽粒生产、提升高量氮施用时水稻产量和氮肥利用效率的重要途径。

氮高效品种在生育后期的生物量和氮素累积量高于氮低效品种；在灌浆阶段，较高的植株生物量和含氮量为植株的干物质生产提供了基础；增加施氮量可以增强关键功能叶片的光合能力和氮素同化利用能力；尤其在减氮条件下，氮高效品种相比氮低效品种有更高效的光合同化能力，关键功能叶同化物输出能力更强，氮高效品种的产量和氮素利用效率也显著高于氮低效品种。在过量供氮时，氮高效吸收品种仍保持较高的氮素吸收效率，由于其对氮素施用量敏感，致使过量施氮时光合组织含氮量过高而影响物质生产能力，氮素生理效率和氮肥农学效率均受到显著抑制，光合同化物转运减弱，产量显著降低且低于同水平下的其它基因型，氮肥利用效率受损。