2. 江苏省农业气象重点实验室, 南京 210044
随着农药、垃圾及工业废弃物等不断进入土壤,土壤重金属污染日益加剧[1-2]。《全国土壤污染状况调查公报》[3]显示,我国土壤总的点位超标率为16.1%,其中镉(Cd)的点位超标率高达7%。土壤Cd污染已对我国水稻生产带来巨大压力[4-5]。据研究,土壤Cd污染影响水稻的光合特性进而抑制水稻的生长发育[6]。土壤Cd污染降低了水稻叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)等光合参数,并使水稻叶片的光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心受到伤害,从而导致水稻的根长、苗高及生物量降低[7]。Cd对水稻光合特性的影响与Cd浓度密切相关。李陈贞等[6]研究表明,随着Cd浓度的增加,水稻光合作用PSⅡ的初始荧光参数(F0) 逐渐增加,而潜在最大光化学效率(Fv/Fm)、实际量子产量(ΦPSⅡ)和表观电子传递速率(ETR)逐渐降低。
近年来,全球气候变暖一直是人们首要关注的气候问题之一。IPCC第六次评估报告显示,2011—2020年全球地表温度比1850—1900年高1.09 ℃[8]。全球气候变暖已经严重影响了水稻生长发育乃至产量。余欣等[9]研究表明,高温处理显著降低了水稻叶绿素、Pn、Gs、Ci和Tr等光合参数。在水稻不同的生长期中,抽穗期的光合特性对高温更加敏感,高温抑制了抽穗期水稻的光合作用,导致水稻干物质积累和产量下降[10-11]。高温也会影响水稻的光合系统,水稻遭受高温胁迫后,剑叶的PSⅡ、Fv/Fm和ΦPSⅡ均下降,使叶片的光能剩余[12]。杜尧东等[13]研究指出,高温处理后水稻的ETR、Fv/Fm、ΦPSⅡ、光化学猝灭系数(qP) 和PSⅡ光化学反应下降,且高温对叶绿素荧光的影响与水稻的生长期密切相关。
通过以上研究可知,土壤Cd污染和温度变化影响了水稻光合特性及其生长发育。随着气候变暖,Cd污染稻田的水稻生长发育往往受Cd污染和温度双重因素的影响,但目前的研究大多集中于单一因素,因此迫切需要了解两者的复合作用对水稻生长发育的影响及其机理。基于此,本研究通过添加外源Cd,分析不同温度处理下抽穗期水稻光合参数、荧光参数的差异,并结合快速叶绿素荧光动力学曲线分析探究外源Cd和温度变化复合作用对水稻抽穗期光合特性及其生长的影响和机理,以期为气候变化下Cd污染稻田水稻的高产稳产栽培及安全生产提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料本试验在南京信息工程大学农业气象试验站进行。前期试验比较了不同浓度Cd处理对不同品种水稻生长的影响,发现武运粳30号和新两优6号的耐Cd能力差异较大,为便于比较不同品种水稻的差异,本研究选择这两个品种作为研究对象。采集南京信息工程大学农业气象试验站表层土(0 ~ 20 cm)作为供试土壤,土壤风干,挑拣出杂质,砸碎,然后过5 mm塑料筛后混匀备用。供试土壤pH 7.6,有机质10.12 g/kg,全氮1.26 g/kg,有效磷18.92 mg/kg,速效钾112 mg/kg,总Cd 0.8 mg/kg。
1.2 试验设计试验设置3个变温处理(夜晚温度比白天低5 ℃),分别为:30 ℃/25 ℃(CK)、33 ℃/28 ℃(T1)和36 ℃/31 ℃(T2);2个Cd处理:不添加外源Cd(Cd0)和添加2 mg/kg的外源Cd(Cd2)。每个处理3个重复。
称取2 kg土壤,按照设置的Cd处理添加CdCl2溶液,混匀后,于聚氯乙烯(PVC)盆中(盆高15.5 cm,上直径16.2 cm,下直径13.4 cm)放置一个月。然后向每盆中加入尿素、磷酸二氢钾和氯化钾作为基肥。供试种子用质量比为30% 的双氧水浸泡消毒15 min,然后用去离子水冲洗干净,并放在30 ℃的培养箱中过夜,次日移至吸水纸上,并不断补充水分使其保持湿润。当种子发芽5 d后,在每盆土壤中移栽7棵生长状况较好、长势大致相同的幼苗,成活后保留长势一致的5棵苗,然后分别放入不同温度设置的人工气候箱(RXZ-1000C-CO2,宁波江南仪器厂;光照12 h/黑暗12 h,光照强度为6 000 lx,相对湿度70%)中进行培养。
1.3 抽穗期水稻光合参数的测定在水稻的抽穗期,使用光合仪(Li-6400XT,美国LI-COR公司)测定水稻叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)4个光合参数。使用手持便携式SPAD仪(SPAD-502PLUS,日本)测定水稻主茎倒数第二功能叶的叶绿素相对含量(SPAD值),每盆选取3片稻叶,且每片稻叶测定3次,取平均值作为该处理的SPAD值。
在水稻抽穗期,每盆选取长势大致相同的3株主茎剑叶,暗适应20 min后,使用植物效率分析仪(Pocket PEA,英国Hansatech公司)测定水稻的荧光动力学曲线(OJIP曲线)和初始荧光(F0)、可变荧光(Fv)和最大荧光(Fm)等叶绿素荧光参数,记录时间为1 s,每盆测定3次。对OJIP曲线进行JIP-test分析,得到4个比活度参数,即单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)、单位反应中心热耗散的能量(DIO/RC)、单位反应中心捕获的用于还原QA的能量(TRO/RC)和单位反应中心用于电子传递的能量(ETO/RC),具体计算参照李岩宸等[14]的研究
1.4 数据处理试验数据用Microsoft Excel 2010进行基本处理,计算各处理的平均值和标准差。使用SPSS 19.0软件进行不同Cd浓度、不同温度及不同品种间的单因素方差分析(one-way AVOVA)和双因素方差分析(two-way AVOVA),并进行多重(Duncan)比较(P < 0.05);使用Microsoft Excel 2010绘制光合指标和荧光参数有关的图表。
2 结果与分析 2.1 温度和Cd处理对水稻SPAD值的影响温度和Cd的复合作用未显著影响武运粳30号和新两优6号的SPAD值(图 1和表 1)。外源Cd显著降低了新两优6号的SPAD值(P < 0.05)。除T2外,外源Cd也降低了武运粳30号的SPAD值。在CK、T1和T2温度处理下,Cd2处理分别使新两优6号的SPAD值降低了4.74%、5.02% 和6.46%。增温处理显著降低了武运粳30的SPAD值,但未显著影响新两优6号的SPAD值。在Cd0处理下,与CK相比,T1和T2处理分别使武运粳30号的SPAD值显著降低6.37% 和8.25%。比较武运粳30号和新两优6号可知,除T1-Cd2处理外,新两优6号的SPAD值都显著大于武运粳30号。
温度和Cd的复合作用未显著影响武运粳30号和新两优6号的Pn,但显著影响了新两优6号的Gs和Tr(图 2和表 1)。与CK-Cd0处理相比,T2-Cd2复合处理使新两优6号的Gs和Tr分别显著降低了15.73% 和20.18%(P < 0.05)。外源Cd显著降低了武运粳30号和新两优6号的Pn(图 2和表 1),同时外源Cd也显著影响了新两优6号的Ci、Gs和Tr。增温处理显著影响新两优6号的Pn,但未显著影响武运粳30号的Pn。同时增温处理也显著影响武运粳30号和新两优6号的Gs和Tr(表 1)。在相同的Cd处理下,增温增加了武运粳30号和新两优6号的Tr,并增加了武运粳30号的Gs(图 2)。比较武运粳30号和新两优6号发现,新两优6号的Pn大于武运粳30号,在CK-Cd0和T1-Cd0处理下达到显著水平。新两优6号的其他光合参数在大部分处理下都大于武运粳30号。
叶绿素荧光分析广泛应用于研究各种非生物胁迫,当植物遇到不同的逆境胁迫后,荧光动力学标准曲线(OJIP)会表现出不同的变化,其中O、L、K、J、I相分别对应0.05、0.1、0.3、2、30 ms时的荧光,P相是最大荧光。
图 3为水稻叶绿素标准化荧光动力学曲线图,为更清晰地比较不同处理间的荧光差异,以CK-Cd0为对照,用其他处理的标准化荧光与对照的差值重新作图,结果见图 4。由图 3和图 4可知,在温度和Cd的复合作用下,武运粳30号和新两优6号的OJIP曲线的变化趋势与规律大致相同。外源Cd的添加使武运粳30号出现了K点。除CK-Cd2外,新两优6号也出现了K点。
外源Cd和增温单一处理对水稻的OJIP形状产生影响。对于武运粳30号,外源Cd使T1温度下O点到J点的荧光下降,而使T2温度下O点到J点的荧光升高;并且外源Cd使T2温度下K点的荧光上升,I点的荧光降低。而对于新两优6号,外源Cd使O点到J点的荧光降低,K点和I点的荧光也降低。对于武运粳30号,除T2-Cd0外,增温处理使O点到J点的荧光增加,I点荧光减少,并且增温使ΔK>0。而对于新两优6号,除T2-Cd2外,增温使O点到J点的荧光减少,ΔK < 0;除T1-Cd2外,增温处理下,I点荧光增加。
2.4 温度和Cd处理对水稻荧光参数和反应中心比活性参数的影响Fv/Fm值的大小通常可以表示植物受外界胁迫的程度。由表 2可知,外源Cd和温度的复合作用未显著影响武运粳30号和新两优6号的Fv/Fm。增温处理显著减小了武运粳30号的Fv/Fm值,但未显著影响新两优6号的Fv/Fm值。外源Cd处理未显著影响武运粳30号和新两优6号的Fv/Fm值。除CK-Cd0和T1-Cd0处理外,新两优6号的Fv/Fm值大于武运粳30号。
温度和Cd的复合作用未显著影响武运粳30号和新两优6号的比活性参数ABS/RC、TRo/RC、ET0/RC和DIo/RC。Cd处理显著降低了新两优6号的比活度参数(P < 0.05),但未显著影响武运粳30号的比活度参数。增温处理显著增加了武运粳30号的比活度参数,并未显著影响新两优6号的比活度参数。比较不同品种间比活性参数得知,武运粳30号在Cd2-T2处理下的ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC和ETo/RC均显著大于新两优6号。
2.5 温度和Cd处理对水稻生物量的影响温度和Cd的复合作用显著降低了新两优6号根生物量(P < 0.05),但未显著影响武运粳30号的根生物量和两品种的茎叶生物量。与CK-Cd0相比,T1-Cd2和T2-Cd2处理使新两优6号的根生物量分别显著减少了54.38% 和51.25%(表 3)。在相同温度下,Cd2处理显著降低了新两优6号的茎叶和根生物量。在相同Cd处理下,增温显著减少了武运粳30号茎叶生物量和新两优6号的根生物量。比较武运粳30号和新两优6号得知,大部分处理的新两优6号的茎叶和根生物量大于武运粳30号,其中,CK-Cd0、T1-Cd0、T2-Cd0处理下的茎叶生物量及T2-Cd0处理下的根生物量都达到显著水平(P < 0.05)。
光合作用是植物生长发育的重要生理过程,受高温、重金属胁迫等环境因子的影响。本研究结果表明,外源Cd显著降低了武运粳30号和新两优6号的Pn,这主要与外源Cd对两个品种SPAD、Ci、Gs和Tr的影响有关。据研究,SPAD是影响水稻Pn的重要因素,Pn与SPAD值呈正相关关系[15]。Cd处理降低武运粳30号和新两优6号的SPAD值是两品种Pn降低的原因之一(图 1)。胁迫条件对光合作用的限制因素主要分为气孔限制和非气孔限制[13, 16]。气孔限制因素认为,在胁迫条件下,若植物叶片Gs和 Ci 降低引起Pn的下降,则说明了植物的光合作用受到气孔限制;当Ci 和Gs升高,而Pn下降,则说明植物的光合作用受到非气孔限制[17]。本研究中,外源Cd增加了除T1外的武运粳30号的Ci及除T2外的Gs,而降低了新两优6号的Ci 和Gs(图 2)。外源Cd可能使武运粳30号的光合器官受到损伤,叶绿素合成酶活性降低,光合作用受到抑制,从而降低净光合速率而Cd处理可能抑制新两优6号水稻叶片气孔的打开,光合作用所需的CO2供应不足,从而抑制了水稻的光合作用[6, 18]。这表明Cd胁迫主要通过非气孔因素限制武运粳30号的光合作用,而通过气孔因素限制新两优6号的光合作用。
OJIP曲线对光、热、寒冷、干旱、重金属或盐胁迫等各种环境的改变非常敏感,受到的环境胁迫不同,植物的OJIP曲线的变化趋势也不同。通过OJIP的变化轨迹,可以更好地了解PSⅡ的原始光化学反应及光合机构电子传递状态等过程[19]。在本研究中,增温均影响了两种水稻叶片的荧光动力学曲线的走向,这与前人研究[20]结论一致。增温条件下,除T2-Cd0处理外,武运粳30号的OJIP荧光诱导曲线的O点至J点荧光强度增加,这与部分反应中心因为QA的减少而关闭有关[19]。而新两优6号的OJIP曲线O点至J点荧光强度减少,这则说明水稻PSⅡ反应中心的闭合需要更多的时间,其次是次级电子的捕获和缓慢还原[21],那么荧光强度到达Fm所需的时间也就更长。Cd胁迫也对光合过程的光化学效率有负面影响。Cd能同时影响PSⅡ的供体侧和受体侧。在供体侧,它抑制放氧复合体OEC,而在受体侧,抑制了质体醌QA和泛醌QB之间的电子传递[22]。有研究表明,如果OJIP曲线中的J相荧光上升,并且出现拐点K(300 μs),则说明PSⅡ受体侧的QA到QB的电子传递受阻,PSⅡ供体侧的OEC发生了解离[14]。本研究表明,Cd处理使T2温度下武运粳30号叶片的ΔK和ΔJ略大于0,这说明Cd既损伤了PSⅡ供体侧OEC,也影响了受体侧的电子传递,但ΔI小于0,说明了PSⅡ受损后逐渐恢复;而新两优6号的ΔK和ΔJ小于0,说明水稻叶片的PSⅡ供体侧的放氧复合体未受影响, 而QA与QB之间的电子传递受到轻度抑制[23]。本研究中,不同品种的水稻受到的损伤程度不同,所对应的适应机制也不同。武运粳30号的PSⅡ反应中心受损程度大,其主要通过耗散剩下的激发能减轻伤害,而新两优6号受到的胁迫较小,叶片的PSⅡ反应中心部分发生可逆性失活,启动了自我保护机制,形成能量陷阱,PSⅡ反应中心吸收了光能但不传递电子,当环境胁迫减缓或解除后,已失活的反应中心又能恢复活性[23-24]。
当受到胁迫时,Fv/Fm显著下降,PSⅡ反应中心失活,所以常用Fv/Fm值的变化来判断植物是否受到抑制[25-26]。本研究中,增温显著降低了武运粳30号的Fv/Fm,但未显著影响新两优6号的Fv/Fm。这个结果表明,武运粳30号和新两优6号对温度具有不同的耐受能力,新两优6号对增温具有较强的耐受能力,但武运粳30号对增温的耐受能力较差。Cd处理下武运粳30号的SPAD值下降幅度比新两优6号小,而温度处理下武运粳30号的SPAD值下降幅度比新两优6号大,可以进一步解释武运粳30号和新两优6号对温度和Cd耐受能力的差异。通过分析比活性参数,能够更清楚地了解植物对光能的吸收、转化和耗散等情况[14]。本研究中,增温显著提高武运粳30号的ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC。在增温条件下,水稻通过增加热耗散能够防止电子传递链的过分还原,从而避免光合机构的过度破坏[27-28]。这说明增温使水稻吸收的光能增加,但用于电子传递的光能的增加有限,剩下的光能则通过热耗散进行消耗,以此减缓由PSⅡ反应中心活性降低造成的伤害[29]。Cd处理则显著降低了新两优6号大部分的比活性参数,说明了Cd胁迫抑制了水稻叶片的自我保护机制,通过热耗散消耗的光能减少,多余的光能所激发的电子转化成活性氧的比重提高,部分反应中心发生了不可逆性失活,进而影响水稻叶片对光能的吸收、传递与利用[30]。遭受温度和Cd的双重作用后,两种水稻均启动了自我保护机制,减轻了Cd胁迫造成的负面影响,从而使水稻的比活性参数变化不明显。
增温或Cd处理影响作物光合作用进程,抑制作物光合产物的形成和运输。本研究中,增温或Cd的单一处理显著降低了武运粳30号的茎叶生物量。这可能是增温或Cd处理通过影响了类囊体结构,直接损伤了叶绿体和线粒体结构,造成细胞膜解体从而改变光合特性,本研究中增温或Cd处理降低武运粳30号的叶绿素含量及净光合速率证实了这一猜测[31-32]。另一方面,增温或Cd处理破坏了水稻叶片PSⅡ反应中心活性,降低了最大光化学效率,增加了热耗散的能量,从而导致水稻物质积累减少[33]。温度或Cd处理虽然也显著降低了新两优6号茎叶生物量,但与武运粳30号相比,增温处理使新两优6号的茎叶生物量降低幅度较小。这主要与新两优6号对增温具有较高的耐受能力,增温处理对新两优6号的SPAD、Pn、Fv/Fm及比活动参数的影响较小有关。
4 结论Cd和增温处理对水稻光合参数的影响与水稻品种有关。添加外源Cd显著降低了新两优6号的SPAD值和两品种的Pn;大部分Cd和温度处理下,新两优6号的SPAD值和Pn大于武运粳30号。Cd和温度的复合作用未显著影响两品种的Fv/Fm和比活性参数。外源Cd处理未显著影响新两优6号的Fv/Fm值,但降低了新两优6号的比活度参数ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC(P < 0.05);增温处理显著降低了武运粳30号的Fv/Fm,而增加了比活动性参数。Cd和增温处理都减少了武运粳30号和新两优6号的茎叶和根生物量,但两者的复合作用对生物量的影响与水稻品种有关。根据温度和Cd处理对武运粳30号和新两优6号光合参数、荧光参数及生物量的影响结果可以得出武运粳30号对Cd具有较强的抗性而新两优6号对温度有较强的抗性。通过本研究可知,土壤Cd污染和增温对水稻光合作用及其生长具有一定的影响,且影响程度与水稻品种有关。本研究的结果将为气候变化下中低Cd污染稻田水稻的高产稳产及其管理提供理论依据。
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