土壤作为陆地最大的碳库，在全球变化的大背景下日益受到关注。全球1m深土层的土壤有机碳(SOC)储量大约是陆地植被碳储量的3倍、大气碳储量的2倍，森林土壤碳占全球土壤碳储量的73%^[1-2]。SOC是土壤中的重要组成部分，其含量和组分分布特征对全球气候和森林生态系统的功能和稳定性起着关键作用。SOC通常根据其稳定性的不同划分为活性、慢性和惰性有机碳^[3]。活性有机碳是土壤中最不稳定的土壤碳素，易被氧化、分解和矿化^[4]。因其快速周转和较高的活性会对土壤化学物质的行为(溶解、吸附、解吸、吸收、迁移甚至生物毒性)产生重大影响，并且能较快地反映土壤有机质的变化^[5]，虽其含量较少，但经常被用作衡量土壤碳库变化的指标，是土壤有机碳研究的重点。通常用可溶性有机碳(DOC)、易氧化有机碳(EOC)、颗粒有机碳(POC)、微生物生物量碳(MBC)和轻组有机碳(LFOC)来表征土壤活性有机碳。

我国幅员辽阔，森林资源丰富，森林生态系统具有高度的复杂性，不同地域、不同类型的森林生态系统碳特征差异明显。林鑫宇等^[6]对江苏宜兴地区不同林分类型下的土壤活性有机碳进行研究，发现混交林活性有机碳含量占SOC的比例低于纯林，土壤碳库稳定性更强。张文敏等^[7]对杭州湾湿地的研究表明，互花米草的SOC、DOC含量高于相同土层的其他植被类型。陈美玲等^[8]通过研究凤阳山典型林分SOC发现常绿阔叶林的细颗粒有机碳(fPOC)含量高于针阔混交林。董扬红等^[9]研究发现黄土高原不同植被类型土壤活性有机碳随土层深度增加其有效性降低。山东是我国暖温带植被分布的典型区域之一，是一个森林资源相对短缺但又具有巨大发展潜力的省份。山东的原始森林植被，由于人类活动过于频繁，已经消失殆尽，目前的森林植被以各种人工林为主，黑松(Pinus thunbergii)和侧柏(Cupressus funebris)是山东省重要的造林树种。目前关于山东省不同植被类型森林SOC及其组分分布的研究鲜有报道。因此，本研究以山东省3种不同植被类型森林土壤为研究对象，探究了SOC及其活性组分的分布特征，以揭示不同植被类型下土壤活性有机碳组分的分布规律、影响机制和森林碳循环过程，并丰富区域性碳汇数据，为研究区制定有效的森林管理措施和生态系统保护策略提供科学依据，同时为区域可持续发展和生态环境建设提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

山东省位于中国东部沿海，地理位置34°22.9′ N ~ 38°24.01′N，114°47.5′E ~ 122°42.3′E，全省陆域面积15.58万km²。气候类型为暖温带季风气候，降水集中，雨热同期，春秋较短，冬夏季长，年平均温度为11 ~ 14℃。

1.2 土样采集

土壤样品采集于2022年9月底。通过前期项目组专家的测算和论证，结合实地探查，在山东省内选取不同区域的3种植被类型(黑松林、柏木林、针阔混交林)中林龄相近、密度相似的人工林设置典型代表样地(表 1)，每个样地均处于山地或丘陵地带，母质为坡积物和残积物。每个样地选取相距10 m左右的3个20 m×20 m的样方作为重复，在每个样方内按照“S”形选取5个点，去除土壤表层覆盖的未完全腐化的枯落物后，分别采集0 ~ 20、20 ~ 40 cm土层土样，将各样点同层次样品均匀混合，密封后带回实验室。土样一部分自然风干、去杂(剔除石砾、根系等杂物)，分别研磨过孔径为2、0.149 mm筛后装入密封袋中保存备用，另一部分冷藏保存。

1.3 试验方法

土壤理化性质参考鲍士旦的《土壤农化分析》^[10]进行测定。其中，土壤pH采用pH计测定，土壤电导率采用电导仪测定，土壤全氮采用凯氏定氮法测定，土壤有效磷采用双酸浸提–钼锑抗分光光度法测定，土壤全磷采用碱熔–钼锑抗比色法测定，土壤全钾和速效钾采用火焰光度法测定，土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾–浓硫酸外加热法测定。

易氧化有机碳(EOC)采用KMnO₄氧化法测定：称取过2 mm筛含有约15 mg碳的风干土样加入25 mL 333 mmol/L的KMnO₄溶液，室温下振荡30 min后，在离心机中离心(5 000 r/min)5 min；上清液按照1︰250比例用蒸馏水稀释，在分光光度计565 nm测定稀释样品的吸光值^[11]。

可溶性有机碳(DOC)：称取10 g过2 mm筛的风干土样，按土水质量比1︰2加入蒸馏水，在25℃下恒温振荡1 h后，用0.45 μm滤膜抽滤，滤液利用重铬酸钾容量法–稀释热法测定^[12]。

颗粒有机碳(POC)：取过2 mm筛风干土样10 g，加入50 mL浓度为5 g/L的六偏磷酸钠溶液，手摇10 min后以90 r/min的速度振荡18 h。将振荡后的悬浊液过0.053 mm筛，用蒸馏水重复冲洗至透明，将留在筛子上的土样在65 ℃烘箱内烘干，测量碳含量^[13]。

1.4 数据处理

采用Excel 2016进行数据处理，运用ArcGIS 10.7提取研究区年均温和年降水量数据，数据来源于资源环境科学数据注册与出版系统^[14]。采用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析和多重比较(LSD法)，对不同植被类型下不同土层之间SOC组分进行差异显著性检验，采用Pearson和Spearman法进行相关性分析，运用Canoco5软件进行冗余分析。采用Origin 2021软件作图。

2 结果与分析 2.1 不同植被类型下土壤基本理化性质

山东省不同植被类型下的土壤基本理化性质如表 2所示。由表 2可知，研究区土壤呈酸性，黑松林和针阔混交林的土壤pH随土层深度的增加而增加，而柏木林的土壤pH随土层增加而减小，各植被类型和各土层的土壤pH并无显著差异。不同植被类型下，土壤电导率及全氮、全磷、全钾、速效钾、有效磷含量均随土层深度的加深而呈降低趋势。其中不同植被和不同土层间全磷含量变化较小，差异不显著。电导率和有效磷在不同土层间无显著差异性，但在不同植被类型间差异显著(P < 0.05)。柏木林0 ~ 20 cm土层的全氮含量是20 ~ 40 cm土层的3倍，是黑松林0 ~ 20 cm土层的4倍。全钾在不同植被类型下的含量相对稳定，针阔混交林0 ~ 20 cm的土壤速效钾含量与其他两种植被类型同土层存在差异，且显著高于黑松林和柏木林。

2.2 不同植被类型下土壤有机碳分布特征

不同土层黑松林、柏木林、针阔混交林的SOC含量如图 1所示。黑松林SOC含量在0 ~ 20和20 ~ 40 cm土层依次为10.58和4.87 g/kg，针阔混交林的含量在7.22 ~ 7.34 g/kg。在0 ~ 20 cm土层中，不同植被类型间SOC含量差异显著(P < 0.05)，表现为柏木林 > 黑松林 > 针阔混交林。在20 ~ 40 cm土层中，不同植被类型间SOC含量差异不显著。柏木林的上、下土层SOC含量差异显著(P < 0.05)，分别为26.15和4.87 g/kg。黑松林和针阔混交林上、下土层SOC含量均无显著差异，各植被类型0 ~ 20 cm土层SOC含量均高于20 ~ 40 cm土层。

2.3 不同植被类型下土壤活性有机碳分布特征 2.3.1 DOC

从图 2可知，DOC含量在不同植被类型间差异显著(P < 0.05)，在不同土层间差异不显著。柏木林上下土层的DOC含量分别为318.37和308.39 mg/kg，高于其他两种植被类型。针阔混交林与柏木林DOC含量差异较小，在307.98 ~ 314.21 mg/kg。黑松林DOC含量最低，变化范围为119.7 ~ 165.66 mg/kg。柏木林和针阔混交林的DOC含量均随土层的加深而减小，而黑松林的DOC含量随土层的加深而增加。

2.3.2 EOC

如图 3所示，针阔混交林EOC含量在上、下层土壤中均为最高，分别为710.3和665.28 mg/kg，并与其他植被类型存在显著差异(P < 0.05)。3种植被类型0 ~ 20 cm土层土壤EOC含量均高于20 ~ 40 cm土层，但两土层间并无显著差异。黑松林和柏木林的EOC平均含量变化范围分别为379.07 ~ 421.14、353.99 ~ 548.87 mg/kg。

2.3.3 POC

图 4展示了不同土层、不同植被类型的POC含量。黑松林、柏木林和针阔混交林的POC含量均呈现随着土层的增加而减小的趋势，其中柏木林上、下土层POC含量分别为14.37和4.31 g/kg，含量相差较大，差异显著(P < 0.05)。黑松林与针阔混交林POC含量在不同土层间差异不显著，变化范围依次为1.68 ~ 3.94、2.48 ~ 4.08 g/kg。对不同植被类型，上、下土层的POC含量均表现为柏木林最高，在0 ~ 20 cm土层中柏木林显著高于其他植被类型，与黑松林、针阔混交林差异显著(P < 0.05)，黑松林和针阔混交林差异不显著，20 ~ 40 cm土层3种植被类型间差异均不显著。

2.4 土壤有机碳及其组分与各因子的相关性 2.4.1 相关性分析

对SOC及其活性碳组分、土壤其他理化因子进行正态性检验，对符合正态分布的变量进行Pearson相关性分析，不符合正态分布的变量进行Spearman相关性分析，结果见表 3。从表 3可知，SOC和POC呈极显著正相关，说明POC含量很大程度上取决于SOC含量，但其他各碳组分之间相关性较弱，这需要更大量数据进一步进行论证。

SOC与电导率呈显著正相关。DOC与土壤全氮、速效钾呈极显著正相关，与全钾呈显著负相关。POC与土壤全氮呈显著正相关，EOC和土壤速效钾呈显著正相关。

2.4.2 冗余分析

对土壤有机碳组分和土壤其他理化因子、气候因子进行冗余分析，获得各因子对土壤有机碳组分的解释，结果见表 4。从表 4可知，第Ⅰ轴对土壤碳组分的解释量为54.11%，第Ⅱ轴的解释量为30.18%，第Ⅲ轴、第Ⅳ轴的解释量分别为9.86% 和0.31%，其中第Ⅰ轴和第Ⅱ轴的累计解释量为84.29%，前两轴可较好地反映土壤碳组分与各指标的关系，且是由第Ⅰ轴决定的。

有机碳组分与各因子的二维排序图如图 5所示。土壤碳组分用虚线表示，其他理化因子和气候因子用加粗实线表示。全氮和速效钾这两条线的箭头连线最长，说明这两个因子对土壤碳组分的差异性解释最好。若两个箭头连线之间的夹角为锐角，说明两个指标之间为正相关；若为钝角，则为负相关。从图 5可知，土壤全氮、速效钾、电导率、年均温与SOC及各活性碳组分均呈正相关，土壤pH与SOC、POC、DOC为正相关，与EOC为负相关。全钾与SOC和POC呈正相关，与DOC和EOC呈负相关。有效磷、年降水量与SOC及各活性碳组分均呈负相关，全磷与EOC为正相关，与其他碳组分均为负相关。

表 5展示了土壤理化因子和气候因子对土壤碳组分的解释度和贡献度。从表 5可知，全氮对土壤碳组分的影响最高，贡献度达50.2%，其次是速效钾和年降水量，贡献度最低的是有效磷和电导率，均仅为0.7%。各因子对土壤碳组分影响的重要性由大到小依次是全氮、速效钾、年降水量、pH、年均温、全钾、全磷、有效磷、电导率。全氮和速效钾与土壤碳组分极显著相关(P < 0.01)，年降水量和pH与土壤碳组分显著相关(P < 0.05)，其余各理化因子及气候因子与土壤碳组分均不相关。

3 讨论 3.1 不同植被类型土壤有机碳及其组分的分布特征

SOC主要来源于动植物残体、地上植被的凋落物和根系分泌物^[15-16]，受土地利用类型、植被类型、气候、海拔和人为活动等各种因素的影响^[17]。植被类型不同，其凋落物的种类、产量和质量也会存在差异^[18]，还会对土壤微生物活动的微环境产生间接影响^[19]，通过影响土壤碳输入和周转速率从而对有机碳组分的分布产生影响。本研究表明，山东省黑松林、柏木林、针阔混交林3种典型植被类型的SOC及其活性组分含量存在一定差异，在0 ~ 40 cm各土层中，柏木林的SOC含量均高于黑松林和柏木林，表明柏木林的固碳能力高于黑松林和针阔混交林。这是因为SOC受植被归还量和分解速率影响，植被归还量大、分解速率缓慢，会造成SOC的积累，而柏木林林下植被种类较为丰富，凋落物和根系分泌物较多，因此积累的SOC较多。同时不同林分类型的树木生长特性不同，相比于柏木，黑松生长速度较快，会消耗更多的养分用于树木生长，导致SOC的分解速率高于输入速率，从而导致SOC含量较低。此外，黑松林枯枝落叶层较薄，对地表径流的抵挡作用较弱，土壤侵蚀较为严重，也导致表层SOC含量降低。此外，不同植被的根系分布、根系碳氮含量、土壤微生物生活环境、水分及营养、人为干扰等一系列因素均会对SOC含量产生影响。

本研究中，DOC和POC含量表现为柏木林 > 针阔混交林和黑松林，EOC含量表现为针阔混交林含量最高。Anderson等^[20]研究表明，活性有机碳含量很大程度上取决于SOC总量。柏木林的SOC含量最高，为土壤提供了更多的碳源，因此柏木林DOC和POC含量最高。张萌等^[21]研究表明，POC含量与SOC含量呈显著正相关，这与本研究结论相似。但同时这些活性组分的变化受到自身特性和外部的影响，其各组分变化与SOC会存在一定差别。针阔混交林SOC含量较低，却具有较高的DOC和EOC含量，可能是由于植物残体的数量更多、质量更高，导致土壤微生物群落的组成和活性发生了变化，从而对植物残体的分解进程产生了影响^[22]。EOC含量受土壤侵蚀强度大小的严重影响，而针阔混交林的枝叶和林冠茂盛，郁闭度较高，对雨水有更加好的抵挡作用，地表径流更少，使得土壤侵蚀较低，导致其EOC含量较高。

3.2 不同土层土壤有机碳及其组分的分布特征

本研究发现，山东省3种典型植被类型下，SOC含量表现为0 ~ 20 cm土层高于20 ~ 40 cm土层，这与王洋等^[23]、朱浩宇等^[24]的研究结果一致。土壤表层具有较好的湿度和通气条件，有利于微生物的生长和繁殖。因此，土壤表层的微生物种类和数量都比较丰富，微生物的活动在土壤表层最为活跃。植被的枯枝落叶等有机物在地表积累，在微生物的分解作用下形成腐殖质，并在土壤表层聚集。因此，SOC含量在土壤表层最高，随着土层的加深而减少。

3种植被类型的EOC和POC含量均表现为随着土层的加深而降低的趋势，且柏木林的SOC和POC在上、下土层间存在显著差异(P < 0.05)，具有表聚现象，这与程欢等^[25]、陈美玲等^[8]的研究结果相似。柏木林、针阔混交林的DOC含量也与SOC含量变化趋势一致，表现为随土层增加而降低的趋势。杨满元和杨宁^[26]认为土壤活性有机碳很大程度上取决于SOC，随着土壤深度的增加，活性有机碳含量不断减少，这与SOC在不同土层上的分布规律相吻合。刘秉儒等^[27]的研究结果表明，土壤活性有机碳主要取决于地表的枯枝落叶、地上生物量、植被覆盖度。POC是新鲜植物和动物残体与腐烂有机质之间的过渡性有机碳，受树木残体和凋落物的矿化和分解影响^[28]。同时凋落物和根系分泌物经过微生物的循环作用，也是EOC的重要来源。DOC的主要来源是新近凋落物和土壤腐殖质，而土壤表层积累较多的凋落物，因此表层POC、EOC和DOC的含量更高。而黑松林的DOC含量表现为表土层 < 底土层，这与王棣等^[29]的研究结论不同。这是由于本研究在采样时黑松林的土壤表层枯枝落叶较少，腐殖质层厚度较薄，且DOC在土壤中移动速度较快，受到淋溶作用的影响，进入到了土壤深层所致。

3.3 土壤有机碳及其活性组分与各因子的相互关系

本研究表明，SOC与POC呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与EOC和DOC相关性不显著。邱牡丹等^[30]对湘东丘陵区4种林地SOC进行研究，也发现POC含量主要取决于SOC的含量。而张金波等^[31]研究结果表明，DOC与SOC呈正相关关系(P < 0.05)；董扬红等^[9]研究表明，SOC与EOC呈极显著正相关性(P < 0.01)，与DOC相关性不显著。EOC对环境变化的响应十分敏感，而研究区受到一定程度的人为干扰，因此导致植被下EOC被利用及分解较为剧烈。另外，有机质与矿物质结合的物理保护是有机质积累的重要机制。沙国良等^[32]研究表明，SOC含量与土壤黏粒含量呈正相关，黏粒含量较高时会降低土壤孔隙间的氧气分压和水分扩散速率，直接抑制微生物活性从而减少其对SOC的降解，降低SOC的矿化潜力^[33]。而本研究中，样地的土壤质地多为砂土和砂壤土，对微生物的物理或化学保护作用较弱，导致SOC的矿化潜力较高，不利于SOC的积累。朱玉帆等^[34]研究表明，土壤有机碳矿化速率和DOC含量呈显著正相关(P < 0.05)，因此可能是土壤质地的原因导致本研究中部分活性有机碳与SOC相关性不显著。后续可开展土壤黏粒含量的测定，以进一步探讨土壤质地与SOC组分之间的关系。

对土壤有机碳及其活性组分与各因子的相关性分析及冗余分析表明，全氮、速效钾、年降水量和pH是影响土壤有机碳组分的重要因子，其中，全氮和速效钾与土壤活性碳组分均呈正相关；土壤pH与SOC、POC、DOC为正相关，与EOC为负相关；年降水量与SOC及其各组分均呈负相关。苗蕾等^[35]研究结果表明，森林SOC含量与氮含量存在高度依存关系；王强等^[36]研究也表明，DOC与全氮表现出极显著正相关性，本研究结果与之一致。土壤氮素大部分来源于有机质，氮素会被有机质吸附、固定，从而抑制有机质分解，增加SOC固存率。氮素是细胞重要的组成部分，对土壤微生物的活性有重要影响，它的增加促进微生物的活性，有利于土壤腐殖质的积累，进一步提高SOC含量。土壤pH可以影响微生物的生长、数量和活性，在酸性土壤中，微生物的种类受到限制，以真菌为主，从而降低活性有机碳组分的周转速率^[37]。土壤速效钾主要通过影响土壤中微生物的数量和活性，对微生物的活动产生促进作用，进而增加土壤活性有机碳组分的含量。降水量的增多会导致土壤水分的增加，但同时也会造成地表径流的增加以及土壤侵蚀，从而导致SOC及其各组分含量下降。同时，土壤碳组分具有明显的季节变化，一般表现为夏季或秋季含量最高，而春季含量最低^[38-39]。植物凋落物和细根的枯死受季节变化影响显著，同时不同季节的温、湿度变异将会影响微生物的活性和数量^[40-41]，从而影响有机碳的分解。土壤活性有机碳组分受多种因素的共同影响、相互制约，有待从多角度、多因素、长时期出发，考虑其影响因素的复杂性与多样性，对土壤活性碳组分开展更全面深入的研究。

4 结论

山东省不同植被类型、不同土层下SOC及其组分含量各异，除EOC外，其余各组分均表现为柏木林含量最高。SOC、DOC、POC含量在植被类型间差异显著，柏木林的SOC和POC含量在不同土层间差异显著，POC含量对植被类型和土层深度的反应更为敏感，可有效反映SOC的动态变化规律。除黑松林的DOC外，其余各植被类型的SOC及各活性组分含量均表现为随着土层深度的增加而减少，具有表聚现象。SOC与POC存在极显著正相关关系，其余各碳组分之间关系不显著。土壤碳组分与土壤理化因子相关性较强，主要受全氮、速效钾和pH影响，同时也受到年降水量影响。相较于黑松林和针阔混交林，柏木林能显著提高活性有机碳的含量，在未来山东省的森林经营中，可选择柏木作为造林植被来提高森林碳汇能力。