2024, Vol. 56
2. 内蒙古自治区农牧业科学院, 呼和浩特 010031;
3. 农业农村部黑土地保护与利用重点实验室, 呼和浩特 010031;
4. 内蒙古自治区退化农田生态修复与污染治理重点实验室, 呼和浩特 010031
干旱是影响植物生长发育最主要的自然灾害[1]。据预测，到21世纪末，全球旱地面积将增加11% ~ 23%，对农业生态系统造成持续且难以恢复的影响[2]。小麦(Triticum aestivum L.)作为全球重要的粮食作物及我国的主要商品粮，目前干旱已成为制约小麦生长和发育的主要非生物胁迫之一[3]。因此，培育和筛选具有高抗旱性的小麦品种，不仅是应对干旱的有效手段[4]，同时也是提升小麦产量的关键途径。
土壤养分的有效性是决定植物生长状况的关键因素[5-6]。然而，干旱胁迫不仅会限制土壤养分的迁移，还会导致土壤微生物生物量碳、氮和铵态氮等含量大幅减少[7-8]。土壤元素化学计量比中，C∶N，C∶P，N∶P也可在一定程度上表征土壤养分的可获得性及植物的生长状况[9-10]。干旱显著降低植物的光合速率，改变植物体内有机物质积累和转化过程，从而降低植物对土壤中N、P元素的利用效率及化学计量特征[11-12]。另一方面，土壤酶活性在土壤物质能量代谢中起着关键作用，对环境胁迫极为敏感。一定程度的干旱胁迫对土壤酶具有激活作用，可对土壤生态系统起到预警和指示[13]。如轻度水分胁迫对蔗糖酶具有促进作用，而重度干旱则对其有抑制作用[14]。Song等[15]研究发现，水分胁迫对耐旱和非耐旱玉米的土壤脲酶、磷酸酶活性在多个生长阶段均无显著影响。
总之，干旱胁迫会改变土壤养分、土壤生物学性状等从而影响作物生长发育，不同作物对干旱的响应存在显著差异。从作物产量和土壤特性等多个方面出发挖掘抗性品种，对于保障作物产量及维持土壤养分具有重要意义。基于此，本研究选用6个抗旱性程度不同的春小麦品种，进行干旱(旱棚防雨)和对照(调控补水)2种水分控制处理，系统研究干旱胁迫对不同春小麦田土壤养分、生物学性状及产量的影响，阐明干旱胁迫下不同春小麦田土壤养分、生物学性状、土壤元素化学计量比及产量应对水分匮缺的变化及相关关系，以期筛选出适宜该地种植的高产稳产抗旱性强的春小麦品种，为抗旱春小麦品种的筛选和抗旱性鉴定提供依据，并为大兴安岭西麓旱作区春小麦的生产提供资源保障。
1 材料与方法 1.1 试验区概况试验区位于内蒙古自治区农牧业科学院特泥河土壤管理与生态修复科学观测试验站(120°48′E、49°55′N，海拔650 m)，该区地处中温带半干旱气候区，年平均气温约为2.2 ℃，无霜期90 ~ 105 d，年平均日照时数2 589 h。2019年春小麦全生育期降水量为223.9 mm(图 1)。土壤类型为黑钙土，是典型内蒙古农牧交错带大兴安岭西麓黑土地代表。试验区播种前0 ~ 20 cm土层土壤基础肥力见表 1。
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图 1 2019年春小麦全生育期日降水量及日平均气温分布图 Fig. 1 Distributions of daily precipitation and mean temperature during the whole growth period of spring wheat in 2019 |
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表 1 2019年试验区0 ~ 20 cm土壤基础肥力 Table 1 Soil basic fertility of 0–20 cm soil in the test area in 2019 |
试验于2019年5月5日开展，采用裂区设计，共12个处理，主处理为2种水分处理：干旱(HC)、对照(CK)；副处理为6个抗旱性不同的春小麦品种(表 2)。每个处理3次重复，共计36个小区，每个小区面积为9 m2，区组间距为0.5 m，设置1 m宽保护行。播种前，机械旋耕平衡土壤养分，保证试验处理前各小区土壤肥力处于同一水平。采用机械播种，播种量为300 kg/hm2，尿素、磷酸二铵、硫酸钾以种肥施入，施入量依次为60、180、30 kg/hm2，后期不追肥。试验监测了0 ~ 20 cm耕层土壤的质量含水量并在该土层进行样品采集。干旱处理于春小麦拔节期(7月4日)开始到春小麦开花后期(7月25日)结束，共22 d。对照与干旱处理均在旱棚内进行，干旱处理土壤质量含水量控制在8% ~ 12%，对照处理土壤质量含水量控制在25% ~ 30%(表 3)。
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表 2 6个春小麦品种名称及来源 Table 2 Names and origins of 6 spring wheat varieties |
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表 3 干旱处理下春小麦田土壤质量含水量监测(%) Table 3 Soil mass water contents in spring wheat fields under drought treatment |
采用“S”形取样法，用土钻取0 ~ 20 cm土层的土壤样品，重复3次，用铝盒烘干法进行土壤质量含水量测定，将放有土样的铝盒放置105 ℃烘箱中烘至恒重，计算土壤质量含水量。在干旱处理的22 d内，共进行5次土壤质量含水量监测(表 3)。
1.3.2 土壤样品采集干旱处理下于春小麦田土壤质量含水量达到预设范围后，开始进行土壤样品的采集。每个小区采用“S”形取样法，表层浮土去除后，用土钻采集0 ~ 20 cm土层的土壤样品，每个处理重复3次。用于土壤微生物生物量测定的土壤样品立即放于4 ℃低温保存。
1.3.3 土壤指标测定土壤样品风干后，将土壤通过1 mm不锈钢网筛筛分后，使用点位法测定土壤pH，土壤酶活性(脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶、碱性磷酸酶)分别采用靛酚蓝比色法、3, 5-二硝基水杨酸比色法、高猛酸钾滴定法和磷酸苯二钠比色法进行测定[16]。使用0.15 mm不锈钢网筛将土壤筛分后，使用半微量凯氏定氮法测定土壤全氮含量，碱熔法测定全磷含量，火焰光度计法测定全钾含量，重铬酸钾容量法测定有机碳含量[17]。对于存放在4 ℃低温条件下的土壤样品，通过2 mm不锈钢网筛筛分后，调整其水分含量至田间持水量的50% 左右，利用氯仿熏蒸提取法测定土壤微生物生物量[18]。
1.4 数据处理采用Excel 2010进行试验数据计算及统计分析；利用SPSS Statistics 22软件进行单因素方差(ANOVA)和独立样本t检验分析比较两处理之间的差异显著性(α=0.05)；采用GraphPad Prism 8与OriginPro 2021作图。对春小麦田土壤性状及产量各指标进行相关性网络热图分析，用Mantel test检验两个矩阵相关关系，使用R version 4.1.3、ggplot2、linkET等软件包进行数据分析并绘图。
2 结果与分析 2.1 干旱胁迫对不同春小麦品种产量的影响与对照(CK)相比，干旱(HC)处理对不同春小麦品种产量及其构成因素具有显著的影响(P < 0.05)，HC处理下春小麦穗数、穗粒数、千粒重和产量均显著降低(表 4)。其中，6个春小麦品种产量下降幅度由大到小依次为BM12 > NM2 > LM33 > BF5 > DX40 > LM36；且BM12穗粒数下降幅度最大，为51.61%，NM2次之，为48.48%。结果表明，干旱胁迫对春小麦BM12、NM2产量影响较大。
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表 4 干旱胁迫对不同春小麦品种产量及其构成因素的影响 Table 4 Effects of drought stress on yields and its component factors of different spring wheat varieties |
响土壤养分含量是判断作物生长的关键，也是作物抵御逆境危害的必要保障。与CK相比，HC处理显著增加了春小麦田土壤全钾含量(P < 0.05)，而土壤全氮含量与全磷含量在不同春小麦田的变化不同(图 2)。其中，HC处理下BM12土壤全氮含量降低幅度最大，为8.83%，而LM36降低幅度最小，为0.78%(图 2A)；DX40、LM36、LM33土壤全钾含量分别增加了5.08%、5.70%、5.84%，而NM2增加幅度最大，为13.02%(图 2B)；NM2、BM12、BF5土壤全磷含量分别增加了8.14%、43.43%、29.89%(图 2C)。结果表明，干旱胁迫下LM36、LM33、DX40春小麦田土壤全氮、全钾、全磷含量变化幅度较小，具有一定的抗旱性。
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(图中小写字母不同表示同一春小麦品种不同水分处理下差异达P < 0.05显著水平，大写字母不同表示同一水分处理下不同春小麦品种间差异达P < 0.05显著水平；下图同) 图 2 干旱胁迫对不同春小麦田土壤养分含量的影响 Fig. 2 Effects of drought stress on soil nutrient contents in different spring wheat fields |
土壤有机碳是土壤肥力的主要组成部分，也是土壤健康的重要体现。与CK相比，HC处理显著降低了春小麦田土壤有机碳含量(P < 0.05)，其中BM12下降幅度最大，为15.41%(图 3A)。春小麦田土壤C: N、C: P、N: P变化幅度范围为10.23 ~ 14.13、4.03 ~ 7.42、0.39 ~ 0.56(图 3B~3D)。与CK相比，HC处理下BM12、BF5土壤C: N、C: P、N: P显著降低。在C: P中，BM12下降幅度最大，为41.08%；LM33下降幅度最小，为6.30%(图 3C)。DX40、LM36、LM33土壤N: P在CK与HC处理下差异不显著(图 3D)，其中DX40增幅最大为1.41%。表明，干旱胁迫对春小麦田土壤有机碳及C: N、C: P、N: P影响较大，尤其是BM12和BF5对干旱胁迫更为敏感。
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图 3 干旱胁迫对不同春小麦田土壤元素化学计量特征的影响 Fig. 3 Effects of drought stress on the stoichiometric characteristics of soil elements in different spring wheat fields |
综上，耐旱性不同的春小麦品种的土壤养分及元素化学计量特征在干旱胁迫下变化幅度不同。LM36、LM33对干旱胁迫的耐受性较好，而BM12、BF5对土壤氮素、磷素、钾素的吸收受到干旱限制。
2.3 干旱胁迫对不同春小麦田土壤酶活性的影响由图 4可知，HC处理下6个春小麦田土壤过氧化氢酶、脲酶活性显著高于CK(P < 0.05)。其中HC处理下，BM12土壤过氧化氢酶活性增幅最大，为9.55%；LM33增幅最小，为7.12%(图 4A)。土壤脲酶活性增幅由大到小依次为DX40 > BF5 > BM12 > NM2 > LM36 > LM33(图 4D)。而与CK相比，HC处理下土壤蔗糖酶和碱性磷酸酶活性则降低，其中，BM12土壤蔗糖酶活性下降幅度最大，为2.52%，DX40下降幅度最小，为0.42% (图 4C)；BM12土壤碱性磷酸酶活性降低了14.51% (图 4B)，达到显著差异(P < 0.05)。由此表明，不同春小麦田土壤酶活性对干旱胁迫的响应不同，春小麦品种LM33的土壤酶活性受干旱胁迫影响较小。
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图 4 干旱胁迫对不同春小麦田土壤酶活性的影响 Fig. 4 Effects of drought stress on soil enzyme activities in different spring wheat fields |
由图 5可知，与CK相比，HC处理显著降低了春小麦田土壤微生物生物量碳、氮、磷含量(P < 0.05)。HC处理下，春小麦田土壤微生物生物量碳含量下降幅度由大到小依次为BF5 > BM12 > LM36 > NM2 > DX40 > LM33(图 5A)；NM2春小麦田土壤微生物生物量氮含量下降幅度最大，为13.61%，LM33下降幅度最小，为1.28% (图 5B)；LM36、LM33春小麦田土壤微生物生物量磷含量在6个春小麦田中下降幅度较小，分别为23.77%、24.10% (图 5C)。表明，LM36、LM33等春小麦品种可能可以有效缓解干旱对土壤养分库造成的危害。
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图 5 干旱胁迫对不同春小麦田土壤微生物生物量的影响 Fig. 5 Effects of drought stress on soil microbial biomass in different spring wheat fields |
对春小麦产量及各土壤指标进行主成分分析发现，干旱处理是造成不同春小麦产量及土壤指标存在差异的主要因素(图 6A)。利用Pearson相关系数对春小麦穗数、产量与土壤各指标进行相关性网络热图分析发现，产量与C: P(r=0.784)、土壤有机碳(r=0.780)、全磷(r=0.712)呈极显著正相关关系。穗粒数与土壤有机碳(r=0.746)呈极显著正相关。各土壤指标中土壤有机碳与C: N，C: P，N: P，土壤微生物生物量碳、磷呈极显著正相关关系(图 6B)。表明，土壤有机碳对于土壤养分维持至关重要，是春小麦产量形成的关键土壤因子。
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(SOC：有机碳；MBP：微生物生物量磷；MBN：微生物生物量氮；MBC：微生物生物量碳；N: P：氮磷比；C: P：碳磷比；C: N：碳氮比；TK：全钾；TN：全氮；TP：全磷；SSC：蔗糖酶活性；CAT：过氧化氢酶活性；SALP：碱性磷酸酶活性；SUE：脲酶活性) 图 6 不同春小麦产量与土壤各指标主成分分析(A)及相关性网络热图分析(B) Fig. 6 Principal component analyses (A) and correlation network heat map analyses (B) of different spring wheat yield and soil indexes |
碳、氮和磷是生物地球化学物质循环的必需元素[19]。本研究发现不同春小麦田土壤养分及土壤元素化学计量特征对干旱胁迫的响应不同。干旱胁迫会降低春小麦田全氮与有机碳含量，增加其全钾、全磷含量，其中BM12土壤全氮及有机碳含量降低幅度最大，分别为8.83% 和15.41%。Zhu等[20]研究表明，干旱降低了高寒草地0 ~ 10 cm表层土壤有机碳、全氮含量，本研究结果与此一致。此外，土壤微生物是土壤养分循环的主要驱动力，其受作物类型和土壤环境的影响，且不同作物对干旱的响应不同，土壤养分的匮缺也会存在一定差异[21-22]。干旱不仅可以通过影响作物地上及地下部的碳输入，还会影响土壤有机质的矿化，进而改变土壤有机碳的积累[23]。本研究结果显示，干旱胁迫下不同春小麦田土壤有机碳含量显著下降。这也表明当植物受到干旱危害时，其可能会通过改变土壤有机碳等养分含量来适应逆境。
土壤元素的化学计量是影响植物养分获取的关键因素，也是判断土壤质量和养分供应能力的重要指标[24]。有研究表明土壤C: N较高时，土壤有机质矿化可以得到有效缓解，土壤C: N在一定程度上可以反映土壤有机质矿化速率[25]。本研究发现干旱胁迫下BM12土壤有机碳含量最低，可能是其C: N显著下降的结果。我国土壤C: N、C: P、N: P的平均值分别为12、61和5[26-27]，而本试验得出的土壤C: N、C: P、N: P的比值变化范围分别为10.23 ~ 14.13、4.03 ~ 7.42、0.39 ~ 0.56，C: N值与我国土壤C: N均值相似，而C: P、N: P与我国平均值差距较大，表明干旱胁迫下不同春小麦田土壤碳、氮元素对土壤的限制程度不断加重，且土壤磷的有效性较高。
3.2 干旱胁迫显著影响不同春小麦田土壤生物学性状指标土壤酶作为微生物养分需求和代谢过程的指示指标之一，在土壤碳、氮、磷、硫等元素循环中起着重要作用，是陆地生态系统应对气候变化的核心[28]。本研究发现，干旱胁迫下春小麦田土壤过氧化氢酶、脲酶活性显著增加。有研究指出，干旱胁迫下土壤过氧化氢酶活性变化不显著，而脲酶活性呈下降趋势[29]。本研究结果与此有一定差异。然而，Sall等人[30]发现脲酶等其他酶的活性并不总是与土壤水分的可用性相关。干旱导致脲酶活性增高的原因可能与作物及土壤类型、土壤微生物物种结构和组成变化等有关，具体原因还需进一步研究。干旱胁迫对春小麦田土壤蔗糖酶、碱性磷酸酶活性的影响相对较小，但BM12的土壤蔗糖酶、碱性磷酸酶活性下降幅度最大，受干旱胁迫的影响最显著。干旱和养分富集等全球环境变化因素，已被证实会减少土壤微生物生物量[31]。在本研究中也得到了相同结果，干旱显著降低春小麦田土壤微生物生物量碳、氮、磷含量。土壤水分是土壤微生物的重要调节因子[32]，可以在短期内影响土壤微生物生理代谢[33]，这可能是干旱对土壤微生物生物量影响显著的原因。
3.3 干旱胁迫下维持一定养分条件对春小麦稳产具有积极影响本研究表明，干旱胁迫下土壤有机碳与C: N，C: P，N: P，土壤微生物生物量碳、磷呈极显著正相关关系。土壤有机碳的矿化过程关系到土壤呼吸潜力、CO2气体的排放及土壤有机碳库存，而土壤微生物生物量碳参与有机质的分解和腐殖质的形成[23]。这也说明微生物生物量碳与有机碳存在紧密联系，在元素积累及消耗过程中呈现出相对统一的变化。春小麦产量与C: P、全磷、土壤有机碳呈极显著正相关关系这可能与土壤养分和水分对植物吸收养分发挥重要作用有关。当土壤有机碳含量增多且土壤内部通气良好时，植物对养分的吸收利用作用增强，根系吸收矿质元素能力提高，并将吸收的土壤养分向地上部分传输，促进作物对养分的吸收利用，进而提高产量[12]。另一方面春小麦可能通过根系分泌物影响土壤酶活性和微生物生物量的变化，进而影响土壤养分含量。此外，这些分泌物可能具有较多的水溶性化合物，有利于保持土壤中的水分能够被春小麦高效利用，也在一定程度上维持春小麦的正常生理活动，进而减少作物减产[34]。因此，干旱胁迫下指标之间的相互作用表明了良好的土壤条件对于作物产量提高的重要性以及利于作物抵御一定干旱危害的积极意义。
4 结论1) 干旱胁迫下不同春小麦田土壤养分、微生物生物量及土壤元素化学计量特征存在显著差异(P < 0.05)，其中春小麦田全氮、有机碳含量，土壤C: N、C: P，微生物生物量碳、氮、磷均显著降低，而全钾、全磷含量显著增加。BM12等品种对土壤氮、磷、钾的吸收严重受到干旱胁迫的限制。
2) 与对照相比，干旱处理显著降低了不同春小麦田土壤蔗糖酶和碱性磷酸酶活性，而过氧化氢酶、脲酶活性显著提高(P < 0.05)。春小麦品种LM33土壤酶活性受干旱胁迫的影响较小。
3) 主成分分析表明，干旱是造成不同春小麦田产量和土壤指标存在差异的主要因素，有机碳是影响春小麦产量的关键土壤因子。作物可以通过调节养分状况，改善土壤微环境，提升产量，LM36、LM33是适宜大兴安岭西麓旱作区种植的春小麦品种。
致谢: 此次大田试验数据的获取得到了内蒙古自治区农牧业科学院特泥河土壤管理与生态修复科学观测试验站(特泥河试验站)的大力支持和中国气象局科学数据中心提供的降水量数据支撑，在此表示衷心的感谢！
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3. Key Laboratory of Black Soil Protection and Utilization (Hohhot), Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Hohhot 010031, China;
4. Inner Mongolia Key Laboratory of Degradation Farmland Ecological Restoration and Pollution Control, Hohhot 010031, China