新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区(以下简称卡山保护区)是我国西北干旱区极为重要的野生动物保护地之一。然而，该保护区植被组成较为简单、分布稀疏，且水资源短缺，构成了一个复杂而脆弱的生态系统^[1-2]。其中土壤是生态系统中至关重要的组成部分^[3-4]，为植物的生长提供了所需的水分和养分^[5]。土壤粒径和土壤含水量是土壤性质的关键指标，反映了土壤颗粒大小组成和水分状况，这两个指标与植物多样性之间存在着复杂而密切的关系，对生态系统功能和动态变化起着重要作用^[6-7]。由于土壤黏粒比例的不同，形成了不同的土壤持水力，进而形成了不同土层深度水分含量不同，从而表现出不同的植物多样性。在卡山保护区，由于受到地形、气候和植被等因素的影响，土壤粒径分布和含水量可能会出现显著的空间异质性和群落差异性^[8]。

国内外学者关于土壤黏粒含量、土壤含水量和植物多样性的研究众多。土壤质地对土壤的通气性、保水性、保肥性及耕作难易程度有重要影响^[9]。解文艳和樊贵盛^[10]研究发现土壤颗粒大小与入渗能力间呈对数递减关系。李雪转和樊贵盛^[11]研究发现雨水入渗速率与黏粒含量间呈显著的幂函数负相关关系。贾东于等^[12]认为土壤各层含水量的差异主要与土壤密度和土壤粉尘的成分含量有关。王德等^[13]和宛倩等^[14]研究发现多重分形参数可以作为反映土壤物理性质和土壤质量的潜在性指标。土壤质量和水源涵养能力不仅影响植物的生长发育，还对物种多样性有显著影响。武晶^[15]和何欣月等^[16]认为土壤水分对植物群落多样性、生物量有直接影响，一定的土壤粒径背景对植物多样性有间接影响。Wang等^[17]研究发现，植物生物量和物种丰富度与大团聚体性质呈现显著关联。孙杰^[18]研究表明土壤粒径、土壤养分、电导率等土壤因子对植物群落分布有较大影响。

尽管前人对土壤粒径和土壤含水量分别开展了大量研究，但在卡山保护区，关于二者和地表生物多样性之间相关关系的研究较少。本文在植物生长季，通过对固定的植物样方采样，获取土壤机械组成、含水量垂直位置以及地表生物多样性的数据，用相关分析法，分析土壤黏粒含量分布重心与土壤含水量分布重心的空间分布格局及其与植物群落的关联性，以期为卡山保护区的生态环境管理和保护提供依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

卡山保护区位于我国新疆维吾尔自治区准噶尔盆地东缘，是准噶尔盆地温带荒漠戈壁生态地理区的典型代表，地理坐标为88°26′58″E ~ 90°09′43″E，44°38′59″N ~ 46°03′43″N，总面积约1.47万km²(图 1)。研究区属中温带大陆性干旱气候，具有明显的季节性特征，年平均气温为2.4 ℃，年平均降水量为159.1 mm，其中雨季(6—8月)月平均降水量为27.2 mm，旱季(4—5月、9—10月)为16.2 mm，而年蒸发量高达2 090.4 mm^[19]。卡山保护区内植物群落组成简单且分布稀疏，主要由超旱生和旱生的灌木、小半灌木及旱生的一年生草本、多年生草本和短命植物等荒漠植物组成^[20]。保护区内的主要植物种类包括：梭梭(Haloxylon ammodendron)、红砂(Reaumuria songarica)、驼绒藜(Ceratoides latens)、刺木蓼(Atraphaxis spinosa)、准格尔沙蒿(Artemisia songarica)、刺旋花(Convolvulus tragacanthoides)、盐生假木贼(Anabasis salsa)、沙生针茅(Stipa glareosa)、白茎绢蒿(Seriphidium terrae-albae)等^[20]，其中红砂群落和梭梭群落作为卡拉麦里山的典型植物群落，在土地沙漠化防治中发挥着重要作用。

1.2 试验设计

本试验选择红砂群落和梭梭群落两种典型植物群落为调查对象，设置共26个样地，每个样地设置3个20 m×20 m的样方，每个样方间距离不小于100 m，每个样方设1个取样点。于2023年4—10月采用土钻法进行每月一次的土壤采样，设计采样深度为100 cm，按每20 cm分层采集土壤样本。取适量土样装入铝盒，用于测定土壤含水量，另一部分放入密封袋内，用于土壤粒度的测定分析。同步调查植物多样性，包括科、属、种的数量，并计算多样性指数。

1.3 测定项目与方法 1.3.1 土壤粒度分析

采用英国Malvern公司生产的Mastersizer 2000激光粒度仪测定土壤粒径分布(PSD)。土壤粒径分级采用美国制的土粒分级标准(USDA)，即分为黏粒(0 ~ 2 μm)，粉粒(2 ~ 50 μm)和砂粒(50 ~ 2 000 μm)^[9]。

1.3.2 土壤含水量测定

采用烘干法测定土壤质量含水量，计算公式为：

$ 土壤含水量(\%)\text{=}\frac{原土质量-烘干土质量}{烘干土质量}\times \text{100} $

(1)

1.3.3 土壤黏粒含量分布重心和土壤含水量分布重心的确定

重心概念源自物理学，是指研究区域内特定时刻某一特定属性值在空间平面上力矩达到平衡的点^[21]，计算公式为：

$ {Z_{\text{g}}} = \frac{{\sum \left( {{W_i} \cdot {Z_i}} \right)}}{{\sum {W_i}}} $

(2)

式中：Z_g为分段或分部重心距基线高度(cm)；W_i为各土层段土壤黏粒含量或土壤质量含水量(%)；Z_i为各土层段的重心距基线的高度(cm)。

1.3.4 土壤分形维数(D)计算

根据王国梁等^[22]推导的土壤颗粒体积单重分形理论模型，计算土壤分形维数D。计算公式为：

$ \frac{{V(r \lt R)}}{{{V_{\text{T}}}}} = {\left( {\frac{R}{{{\lambda _{\text{V}}}}}} \right)^{3 - D}} $

(3)

式中：V(r < R) 为所有小于R的土粒的粒径体积之和(μm)；V_T为土壤颗粒的总体积(定值100%)；R为某一粒径特征尺度，计算时用该区间上下限算术平均值表示；λ_V为土壤粒径分级中最大的粒级值(μm)；D为土壤颗粒的体积分形维数^[23]。计算时将等式两侧取对数，通过对数曲线的拟合斜率可求得D值。

1.3.5 物种多样性计算

通过α多样性来描述物种多样性，其中包括Margalef指数(M)、Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(F)和Alatalo指数(E)^[24]，计算公式为：

$ M = \frac{{S - 1}}{{\ln N}} $

(4)

$ H = - \mathop \sum \limits_{i = 1}^S {P_i}\ln {P_i} $

(5)

$ F = 1 - \ln \left[ {\mathop \sum \limits_{i = 1}^S {P_i}^2} \right] $

(6)

$ E = \frac{{1/\left( {\sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}^2} } \right) - 1}}{{{\text{exp}}\left( { - {P_i}\ln {P_i}} \right) - 1}} $

(7)

式中：S为样地中的物种总数；N为样地中的个体总数；P_i为第i种植物的个体数占总个体数之比。

1.4 数据处理

使用SPSS Statistic 26软件进行显著性检验和相关性分析，采用T检验和ANOVA分析不同群落下土壤粒径分布和含水量的显著差异，并通过皮尔逊相关系数评估各变量间的相关性。利用ArcMap 10.8.1软件进行研究区空间数据处理和地图制作，描述研究区的地理位置和样地分布。利用Origin 2021软件绘制土壤粒径分布和含水量的时间序列图、散点图及相关性热图等，以显示不同植物群落下土壤黏粒与水分含量及植物多样性的关系。

2 结果与分析 2.1 土壤粒径分布状况

在不同的群落类型和土层深度下，土壤的粒径分布及其分形维数存在差异(表 1)。红砂群落下土壤黏粒含量随土层深度的增加呈现出先增加后降低的变化趋势，土壤黏粒含量在40 ~ 60 cm土层最高，为3.40%，在80 ~ 100 cm土层最低，仅为1.14%；梭梭群落下土壤黏粒含量随土层深度增加呈现持续下降的变化趋势。两个群落土壤粉粒含量随土层深度增加均呈现出先增加后降低的变化趋势，且均在20 ~ 40 cm土层最高，在80 ~ 100 cm土层最低。相反，两种群落类型下土壤砂粒含量随土层深度增加均表现出先降低后增加的变化趋势，均在20 ~ 40 cm土层最低，在80 ~ 100 cm土层最高。在各土层，红砂群落黏粒和粉粒含量均高于梭梭群落，而砂粒含量则低于梭梭群落。两个群落土壤分形维数均与其黏粒含量变化趋势一致，随土层深度增加先提高后降低，介于2.59 ~ 2.73；红砂群落平均土壤分形维数(2.70)略高于梭梭群落(2.67)。

2.2 土壤含水量分布状况

土壤含水量随土层深度的垂直变化如图 2所示(由于雨季工作安排的不同及人员的不足，未采集80 cm以下土层土壤的相关数据)，雨季土壤平均含水量为3.41%，大于旱季的2.67%。旱季随土层深度增加，两个群落土壤含水量均表现为先增加后降低再增加的变化趋势，且均在20 ~ 40 cm土层土壤含水量最大，在0 ~ 20 cm土层土壤含水量最小，其中0 ~ 60 cm土层是土壤含水量变化幅度较大的土层；且红砂群落土壤含水量在各土层均大于梭梭群落。雨季随土层深度增加，两个群落土壤含水量均呈现出先增加后降低的趋势，且均在40 ~ 60 cm土层最大，在0 ~ 20 cm土层最小，其中0 ~ 40 cm土层是土壤含水量变化幅度较大的土层；红砂群落土壤含水量除0 ~ 20 cm土层略低于梭梭群落，其余土层均高于梭梭群落，且相对而言，红砂群落土壤含水量增加量整体上大于梭梭群落。

2.3 土壤黏粒含量与土壤含水量的重心分布

两个群落土壤黏粒含量和含水量的重心分布如图 3所示，在空间上存在一定的差异。两个群落的土壤含水量分布重心均深于各自的土壤黏粒含量分布重心，但都集中在20 ~ 40 cm土层，其中红砂群落的土壤黏粒含量重心和含水量重心较梭梭群落更集中，且其平均深度更浅。两个群落黏粒含量重心集中分布在24.7 ~ 32.6 cm土层，红砂群落下土壤黏粒含量重心分布的平均土层深度约为28.7 cm，梭梭群落则为29.7 cm。两种植物群落在不同季节对土壤水分的利用表现出明显的季节性和植物特异性差异。旱雨两季两种植物群落下土壤含水量重心集中分布在31.9 ~ 41.5 cm土层，雨季土壤含水量重心的分布较旱季更为集中且土层深度更浅，其中红砂群落的土壤含水量重心平均深度在旱季约为35.8 cm，雨季约为33.5 cm，而梭梭群落旱雨两季均深于红砂群落，旱季约为36.8 cm，雨季约为34.4 cm。

2.4 两种植物群落间物种多样性的比较

实地群落调查结果表明(图 4)，红砂群落在物种多样性指数及科属种数量上均高于梭梭群落。其中红砂群落在Margalef指数和Alatalo指数上的表现尤为突出，分别为0.82和0.56，显示出其在物种丰富度和均匀度上的优势。相比之下，梭梭群落在这些指数上的表现较低，尤其是在Shannon-Wiener指数和Simpson指数上，仅分别为0.22和0.30，显示出其在物种多样性和均匀度上的不足。红砂和梭梭作为灌木，红砂样地植物群落物种组成共12科17属20种，而梭梭样地植物群落物种组成共8科10属13种。

2.5 土壤粒径、分形维数、含水量和植物多样性的相关关系

由图 5可知，红砂和梭梭两个群落下土壤黏粒与粉粒含量之间均呈显著正相关(P < 0.05)，而两者与砂粒含量之间则均呈极显著负相关(P < 0.01)；土壤含水量与其分形维数之间存在正向关联，且均与土壤黏粒和粉粒含量呈正相关，而与砂粒含量呈负相关；土壤分形维数与土壤黏粒含量、粉粒含量均呈极显著正相关(P < 0.01)，而与砂粒含量呈极显著负相关(P < 0.01)，Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Alatalo指数均与土壤黏粒和粉粒含量及土壤含水量呈正相关，而与土壤砂粒含量呈负相关。

3 讨论 3.1 两种植物群落下土壤粒径及含水量分布状况

土壤蓄持水分潜能与土壤类型、粒径分布密切相关^[25]。红砂群落中土壤黏粒与粉粒含量高于梭梭群落，而砂粒含量较低。这一发现与锁才序等^[26]和张阳灿等^[27]关于土壤质地与水分保持能力的研究一致，他们发现细粒物质不仅增大了土壤颗粒表面积，还提高了土壤黏结性，从而增强了土壤对水分的吸附固定能力^[28]。这种特性有效减少了土壤水分的流失，使得红砂群落的土壤平均含水量高于梭梭群落。

此外，季节性降水对土壤水分也存在显著影响。汪星等^[29]指出，雨季降水显著增加了40 ~ 60 cm土层的含水量，表明降水在较深土层的水分保持中发挥了重要作用。本文对红砂群落与梭梭群落土壤水分含量研究结果与此相符。尽管雨季的降水量显著高于旱季，但由于气温升高，0 ~ 20 cm表层土壤的水分含量在雨季反而低于旱季。这与Liu等^[30]的研究相符，他们发现较高的气温促进了表层土壤的蒸发作用，导致土壤水分在雨季加速流失。表明细粒物质、降水量和温度对土壤水分的保持具有重要作用。

本研究发现，红砂群落在各土层的土壤分形维数均高于梭梭群落，且土壤分形维数与土壤黏粒、粉粒含量均呈现极显著正相关关系，这与郭振宁等^[31]的研究结果一致。说明土壤分形维数受土壤颗粒含量的影响，能表示土壤颗粒的组成情况及变化规律，这充分说明分形维数可以作为评价土壤质量的重要指标。

红砂群落和梭梭群落的土壤黏粒含量和含水量分布重心都集中在20 ~ 40 cm土层。这一结果与王凤君等^[32]的研究一致，他们发现黏粒含量较高的土层可能会导致水分在垂直方向上的分布更加集中，从而影响水分的运动和保持。程小曼等^[33]指出，土壤黏粒含量和含水量的分布重心都集中在较浅的土层中，这可能与植物根系对水分的吸收能力有关。其中红砂群落的土壤黏粒含量和含水量重心较梭梭群落更集中于浅土层，这可能是因为红砂灌丛在防风滞沙和养分积累方面的作用更为显著，使得其根系倾向于在表层土壤中寻找适宜的水分和养分条件^[34]。

3.2 两种植物群落物种多样性

红砂群落在物种多样性指数及科属种数量上均高于梭梭群落。这与张林静^[35]的研究结果一致，他们发现梭梭的Shannon-Wiener指数和Simpson指数均低于红砂。这可能与梭梭的生态位宽度有关，梭梭群落虽然也是重要的建群种，但其生态位宽度较小，导致其在适应土壤盐分方面具有一定的局限性，从而限制了物种多样性的进一步提升。相比之下，红砂则表现出较强的适应能力，能够在干旱环境中通过其广泛的生态位宽度和较高的生物量维持较高的物种多样性。

孙艳霞^[36]在阿拉善高原的研究中发现，红砂群落的多样性指数在不同样地中波动性较大，多样性水平较低，尽管如此，红砂群落的物种多样性指数仍高于梭梭群落。这可能是因为红砂在干旱环境中的抗逆性和生态可塑性较强，使其能够在恶劣的自然条件下维持较高的物种多样性。此外，许雅娟等^[37]以及刘秉儒和李文金^[38]也指出，随着红砂植被盖度和地上生物量的增加，群落的植物物种多样性逐渐增大，红砂群落的Shannon-Wiener指数和Alatalo指数都表现得较为突出，科属种数量也显示出其多样性优势。这意味着在干旱环境中，红砂通过其冠层遮阴作用，能够促进植被自然恢复，从而提高物种多样性。

3.3 土壤黏粒、含水量对植物多样性的影响

在红砂群落和梭梭群落中，植物多样性的4个指数与土壤黏粒含量、含水量间均呈现正相关性，而与砂粒含量呈负相关，这一结果与祁连山地区的研究一致^[39]。这表明在该研究区，土壤黏粒含量的高低会影响植物在不同气候条件下的水分获取能力，进而影响植物根系的生长和生态适应性^[40-41]。此外，尽管Wu等^[42]指出土壤含水量与物种丰富度之间呈负相关关系，认为过高的水分可能抑制植物生长，但本研究的结果表明，适宜的土壤含水量对植物的生长和繁殖至关重要，特别是在干旱环境下，过低或过高的水分均可能限制植物的生长，影响植物种子的萌发及其生理过程。这一观点与张阳灿等^[27]的研究相符，他们指出水分的适度保持能够为植物提供理想的生长环境，进而促进其繁殖和多样性。

土壤结构与水分的结合对早春浅根性植物尤其重要，这些植物对水分的需求较为敏感。适宜的土壤结构和水分条件为这些植物提供了生存空间，从而拓宽了植物群落的生态位宽度，促进了植物多样性的增加。例如，锁才序等^[26]研究指出，土壤结构的差异直接影响植物群落的水分获取能力，进而影响其物种多样性。在红砂群落和梭梭群落中，土壤粉粒和砂粒含量在20 ~ 40 cm土层处发生转折，显示出土壤从表层到深层(0 ~ 100 cm)由细颗粒向粗颗粒过渡。这种土壤粒径分布的变化特征与Liu等^[30]关于土壤质地对水分保持的研究一致，他们发现细粒土壤能够显著提高土壤的水分保持能力，尤其在干旱季节。因此，这种土壤结构特性使得红砂群落的土壤在旱季具有较强的水分保持能力，有助于其植物群落在干旱条件下维持较高的生物多样性。相比之下，梭梭群落的土壤细粒物质含量较低，水分保持能力较弱，这可能导致其植物群落在旱季的生存压力较大，从而表现出较低的物种多样性。

因此，红砂群落和梭梭群落在物种多样性上的差异，进一步验证了土壤结构和水分分布对植物多样性的影响。土壤的颗粒组成不仅影响土壤的水分保持能力，还在一定程度上决定了植物群落能否在特定气候条件下维持较高的多样性。

4 结论

1) 在各土层，红砂群落的黏粒与粉粒含量均高于梭梭群落，而砂粒含量则低于梭梭群落。两个群落的土壤分形维数均与各自的黏粒含量变化趋势一致，土壤分形维数可以用来表征土壤颗粒的大小和土壤质地的优劣。

2) 旱季红砂群落的土壤含水量在各土层均大于梭梭群落，雨季红砂群落的土壤含水量除0 ~ 20 cm土层略低于梭梭群落，其余土层均高于梭梭群落，且相对而言，红砂群落土壤含水量增加量整体上大于梭梭群落。

3) 两个群落的土壤含水量分布重心均深于各自的土壤黏粒含量分布重心，但都集中在20 ~ 40 cm土层，其中红砂群落的土壤黏粒含量重心和含水量重心较梭梭群落更集中，且更集中于浅土层，特别是在干旱季节能更好地保持水分，有利于早春浅根性植物的生长及生态系统的稳定性。

4) 红砂群落的物种多样性指数及科属种数量均高于梭梭群落，这主要是由于红纱群落的土壤结构和水分保持能力优于梭梭群落。