2026, Vol. 58
2. 曲靖市烟草公司罗平县分公司, 云南曲靖 655800;
3. 云南省农业科学院农业环境资源研究所, 昆明 650205;
4. 文山学院三七医药学院(三七研究院), 云南文山 663000
烤烟(Nicotiana tabacum)-油菜(Brassica campestris)轮作是云南省曲靖市罗平县的特色种植体系，通过“夏烟-冬油”的季节性衔接实现耕地高效利用。统计数据显示，罗平油菜常年种植面积约4.7万hm2，烤烟种植面积约1.3万hm2，形成显著的粮经协同生产格局[1]。陈华等[2]通过田间定位试验证实“油菜-烤烟”是西南山地农业的一种典型范式。值得注意的是，油菜秸秆作为轮作系统的关键物质载体，其干物质钾含量可达2.8%~3.5%(质量分数)[3]，这为烤烟等喜钾作物的化学钾肥替代提供了可行性依据[4]。然而，田间观测数据表明，秸秆直接还田存在养分释放滞后现象[5]。在秸秆全域禁烧政策背景下，传统焚烧秸秆处理路径的阻断导致全县年生产约35万t油菜秸秆面临利用瓶颈。因此，构建适宜高原红壤特性的秸秆快速腐解技术体系，已成为破解耕地质量保育与烟叶品质协同提升难题的关键突破口，对促进区域低碳农业发展具有重要实践价值。
尽管秸秆还田的土壤改良与作物增产效应已通过大量田间试验得以验证[6-7]。但近年来研究揭示，在机械化秸秆全量还田背景下，多种负面效应呈现显著关联性[8]，如增加土壤病原库和害虫虫口数，生物胁迫加剧；发生养分时空错位竞争导致秸秆腐解初期引发作物“氮饥饿效应”；增强了土壤物理结构扰动，诱发根系悬空导致“吊根”现象发生等。此类多重负面效应叠加形成的复合障碍，已对农田生态安全造成潜在隐患与不利冲击，亟待依托时空耦合的秸秆还田调控技术体系，精准阻控并消减秸秆还田带来的生态风险。
油枯(饼肥)作为油料加工副产物，是一种优良的养分源材料。武雪萍等[9]研究指出，饼肥中的有机碳、氮分解快，满足了烟草最大吸收期对氮的需要，经发酵腐熟的饼肥氮素释放规律符合烤烟对氮素需求规律。李亮等[10]研究发现，以30% 菜籽饼肥+70% 芝麻饼肥替代100% 芝麻饼肥既能节约成本，又能改善烟田生物学特性，平衡烤烟氮素营养，提升烟叶品质。在秸秆资源化利用领域，由于秸秆富含难降解的木质纤维素组分导致自然腐解缓慢，严重制约转化利用[11]。而施用腐秆剂则可加速秸秆腐解[12]，有利于改善土壤理化性质，促进作物生长发育[13]。程培军等[14]研究结果显示，饼肥与微生物菌剂联用对植烟土壤表现出良好的改良和烟叶提质效应，但该研究未涉及油菜秸秆还田条件下油枯与腐熟剂的交互效应。基于此，本研究以云南省罗平县烟油轮作体系为研究对象，探究油菜秸秆还田条件下，油枯配施腐熟剂对土壤微生态环境及烟叶产质量的影响。研究成果旨在揭示油料副产物与微生物共代谢对土壤-作物系统的级联调控机制，并为高原红壤区农业废弃物闭环利用提供创新解决方案。
1 材料与方法 1.1 研究区概况试验于2023年4—9月在云南省曲靖市罗平县板桥镇(104°23′E，24°54′N)核心烟区进行。试验点地处云贵高原喀斯特溶蚀地貌带，海拔1 437.5 m，受西南季风与地形抬升耦合作用，形成干湿季明显的山地立体气候(年均温15.1 ℃，≥10 ℃有效积温4 786 ℃)[15]，其降水年际分配呈现典型单峰性特征，6—9月降水量占全年总量的78.3%。供试土壤类型为红壤，耕作层(0~20 cm)基础理化性质为：pH 5.8，有机质、碱解氮、有效磷、速效钾含量分别为34.1 g/kg、73.5 mg/kg、71.7 mg/kg、275.0 mg/kg。
1.2 试验设计本试验采用裂区设计，主区为油枯施用量梯度(Y0：0 kg/hm2；Y1：450 kg/hm2)，副区为腐熟剂施用量梯度(F0~F3：0、15、30、45 kg/hm2)，共形成8种处理组合(Y0F0~Y1F3)。其中油枯施用量参照文献[16]的烟田有机改良阈值确定，腐熟剂梯度设置依据菌剂有效活菌数(≥2.0×109 CFU/g)的田间推荐用量。施肥体系基于氮素平衡原则：施氮量以纯氮计为105.0 kg/hm2(基追比6∶4)，基肥选用烟草专用复合肥(N∶P2O5∶K2O=8∶8∶15，750 kg/hm2)，追肥选用高钾型追肥(N∶P2O5∶K2O=15∶0∶33，300 kg/hm2)，施钾量依据田间烤烟需求调节。试验采用随机区组排列，3次重复，小区面积66.7 m2(行株距1.2 m×0.5 m)。
供试烤烟品种为云烟87，于2023年5月6日采用井窖式移栽，7月13日封顶并化学抑芽，9月21日采烤结束。大田其他管理参照当地优质烟叶规范化生产进行。于初花期(6月28日)每小区选取3株代表性烟株采集根际土。按0~20 cm根际土采集法获取样品，取少量于冻存管中经液氮速冻后带回实验室-80 ℃超低温冰箱保存备用，另取500 g带回实验室风干后过2 mm筛测定理化性质。
供试腐熟剂购自北京恩格兰环境技术有限责任公司，主要菌种为枯草芽胞杆菌(Bacillud subtilis)，有效活菌数≥5.0×108 CFU/g；菜籽油枯来自网购。菜籽油枯和腐熟剂于烤烟还苗后按比例混合，用细土充分拌匀后环施于烟株周围并覆薄土。
1.3 检测项目及方法 1.3.1 土壤理化性质参照文献[17]方法测定土壤pH、有机质、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾及蔗糖酶、过氧化氢酶、脲酶和硝酸还原酶活性。
1.3.2 土壤DNA提取与测序土壤样品的DNA检测及分析委托上海美吉生物医药科技有限公司(https://www.majorbio.com/)完成。首先采用E.Z.N.A. ® Soil DNA Kit DNA(Omega，美国)试剂盒提取DNA，并通过1% 的琼脂糖凝胶电泳检测抽提基因组DNA质量，随后使用NanoDro2000(Thermo Fisher Scientfic，美国)进行DNA纯化和浓度测定。采用带有Barcode的特异引物338F (5’-ACTCCTACGGGA GGCAGCAG-3’)和806R (5’-GGACTACHVGGGT WTCTAAT-3’)对16S rDNA基因的V3~V4区进行PCR扩增，每个样品扩增3次取平均值。PCR产物经Qubit 4.0 (Thermo Fisher Scientific，美国) 定量检测后，使用TruSeqTM DNA Sample Prep Kit进行文库构建，后在Illumina PE300/PE250平台上完成高通量测序。
1.3.3 烟叶品质分析挂牌烘烤，烤后烟叶充分回潮后，调查烟叶经济性状。每个处理随机选取上桔二(B2F)等级烟叶1.0 kg，参照烟草行业标准[18-23]测定烟叶总糖、还原糖、烟碱、总氮、钾、氯及淀粉含量，计算糖碱比、氮碱比及钾氯比值。
1.4 数据处理与统计分析分别采用Excel 2016和SPSS 20.0软件进行数据统计和方差分析。生信分析通过UPARSE (version 7.1)软件平台进行，以97% 的相似度对操作分类单元(Operational taxonomic units，OTU)进行聚类并剔除嵌合体序列；利用MOTHUR (version 1.30.2)软件计算α多样性指数。采用LEfSe分析(Linear discriminant analysis Effect Size)筛选从门到属水平上具有显著差异的细菌类群(LDA > 2，P < 0.05)。使用基于距离的冗余分析(Distance-based redundancy analysis，db-RDA)探究土壤理化指标与土壤细菌群落结构的关联性。群落统计分析及可视化作图利用R语言的Vegan包(version 2.1-5)进行。
2 结果与分析 2.1 油菜秸秆还田条件下油枯配施腐熟剂对土壤理化性质及酶活性的影响 2.1.1 对土壤理化性质的影响与对照(Y0F0)相比，油枯配施腐熟剂处理明显改善烤烟根际土壤理化性质(表 1)。具体而言，各处理根际土pH较Y0F0提高了0.2~0.9个单位，其中Y0F2、Y0F3、Y1F1差异显著(P < 0.05，下同)。同时，油枯配施腐熟剂处理明显提高土壤有机质、全氮、碱解氮、速效钾及阳离子交换量(CEC)，增幅分别介于4.6%~13.7%、3.2%~ 12.9%、4.0%~18.1%、10.7%~57.9%、3.9%~16.5%。除Y0F3和Y1F0处理土壤有效磷含量低于Y0F0外，其余处理均高于Y0F0，其中Y0F1处理显著提高。综上，油菜秸秆还田条件下，油枯、腐熟剂互作能有效提升土壤养分含量和pH。
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表 1 油枯配施腐熟剂对烟株根际土壤理化性质的影响 Table 1 Effects of rapeseed-cake combined with decomposing agent on physicochemical properties in rhizosphere soil of tobacco plant |
从表 2可知，与Y0F0相比，油枯配施腐熟剂土壤过氧化氢酶活性降低了2.4%~50.0%，硝酸还原酶活性提高了0~50.0%，但处理间规律性不明显。单独施用腐熟剂时，随着腐熟剂施用量的增加，蔗糖酶活性分别提高了3.5%、42.8% 和24.7%；而配施模式下，Y1F1、Y1F2、Y1F3的蔗糖酶活性分别显著提高了41.0%、50.5%、56.5%，各处理间脲酶活性差异不显著，但相较于Y0F0提高了2.9%~17.0%。综上，油菜秸秆还田条件下，增加腐熟剂用量或油枯配施腐熟剂有利于提高土壤蔗糖酶、脲酶活性，对过氧化氢酶、硝酸还原酶活性的影响规律不明显。
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表 2 油枯配施腐熟剂对烟株根际土壤主要酶活性的影响 Table 2 Effects of rapeseed-cake combined with decomposing agent on main enzyme activities in rhizosphere soil of tobacco plant |
油枯配施腐熟剂对土壤细菌群落结构和多样性产生了显著影响(表 3)。与Y0F0相比，油枯配施腐熟剂处理均明显提高土壤细菌群落Sobs、Chaol指数，以F1Y3处理提升效果最为显著。Y0F0、Y0F2处理Shannon指数一致，均显著低于Y0F1、Y1F0、Y1F1，与其他处理相比差异不显著。各处理Coverage指数均大于96%，处理间差异不显著，说明测序深度均已达到。此外，Y1F1和Y1F3处理PD指数较Y0F0处理显著提高，增幅分别为59.9%、76.3%。综上，油菜秸秆还田条件下，油枯配施腐熟剂均有利于提高土壤细菌群落α多样性，整体以Y1F3处理效果最佳。
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表 3 油枯配施腐熟剂对土壤细菌群落多样性的影响 Table 3 Effects of rapeseed-cake combined with decomposing agent on soil bacterial community diversities |
门水平上(图 1A)，土壤细菌群落相对丰度前3位的优势细菌门依次为变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteriota)、酸杆菌门(Acidobacteriota)。与Y0F0处理相比，油枯腐熟剂配施处理土壤变形菌门相对丰度提高了6.1%~37.8%，其中Y1F2处理增幅最大；而酸杆菌门相对丰度则降低了18.9%~50.9%，同样以Y1F2处理降幅最大。此外，Y1F0~Y1F3处理放线菌门相对丰度提高了6.9%~15.1%，但Y0F1~ Y0F3处理相对丰度降低了2.3%~32.8%。值得注意的是，Y0F1、Y0F2处理厚壁菌门(Firmicutes)相对丰度显著高于其他处理。除Y1F0处理绿弯菌门(Chlorofflexi)相对丰度高于Y0F0外，其余处理均降低。
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图 1 不同处理门水平(A)和属水平(B)细菌优势菌群 Fig. 1 Dominant bacterial communities at phylum (A) and genus (B) levels under different treatments |
属水平上(图 1B)，除Y0F1(21.6%)、Y0F2(16.4%)处理梭菌属(Clostridium_sensu_stricto_1)相对丰度占绝对优势外，其余处理土壤细菌群落相对丰度前5位的优势菌属分别为鞘氨醇单细胞属(Sphingomonas)、节杆菌属(Arthrobacter)、norank_f_norank_o_ Vicinamibacterales、norank_f_Vicinamibacteraceae和norank_f_Gemmatimonadaceae，其累积相对丰度总和介于18.6%~38.0%。与Y0F0相比，油枯腐熟剂配施处理土壤鞘氨醇单细胞属相对丰度提高了4.8%~ 90.7%，以Y0F3处理增幅最大；除Y0F1处理节杆菌属相对丰度降低7.1% 外，其余处理提高了28.6%~ 146.4%，以Y1F2处理增幅最高；此外，油枯腐熟剂配施处理土壤norank_f_norank_o_Vicinamibacterales和norank_f_Vicinamibacteraceae相对丰度分别降低了1.5%~49.2% 和30.9%~65.5%，以Y1F2处理降幅最大。综上，油菜秸秆还田条件下，油枯配施腐熟剂明显提高变形菌门及其鞘氨醇单细胞属和放线菌门及其节杆菌属的相对丰度，明显降低了norank_f_ norank_o_Vicinamibacterales和norank_f_Vicinamibacteraceae的相对丰度。
2.2.3 LEfSe多级物种差异判别分析LEfSe通过线性判别分析(Linear discriminant analysis，LDA)评估物种对差异影响的贡献度，用于揭示可能在环境变化中发挥关键作用的物种。图 2A和图 2B展示了LDA阈值大于2的物种单元及其差异性。门水平上(图 2B)，Y1F0处理迟杆菌门(Latescibacterota)、Y0F0处理MBNT15门的相对丰度显著高于其他处理；纲水平上，Y1F0处理NB1-j纲相对丰度极显著高于其他处理；科水平上，Y0F0处理RCP2-54科的相对丰度显著高于其他处理。
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(*、**分别表示达P < 0.05和P < 0.01显著水平) 图 2 不同处理土壤细菌群落LEfSe线性判别分析(A)和Kruskal-Wallis秩和检验(B) Fig. 2 LEfSe linear discriminant analysis(A) and Kruskal-Wallis rank sum test(B) of bacterial communities under different treatments |
门水平上(图 3A)，2个排序轴(RDA1、RDA2)累计解释变异量达59.3%，说明排序轴能很好地反映烟株根际土壤理化性质与土壤细菌群落结构的关系。pH、速效钾(AK)含量与细菌群落相对丰度呈正相关关系，有效磷(AP)、全氮(TN)、碱解氮(AN)、有机质(SOM)及CEC值与细菌群落分布呈负相关关系，其中TN和SOM是影响细菌群落分布的核心环境因子。Spearman相关性分析结果表明(图 3B)，SOM、TN含量与根际土壤细菌酸杆菌门、绿弯菌门、芽单胞菌门(Gemmatimonadota)、黏菌门(Myxococoota)、浮霉菌门(Planctomycetota)、疣微菌门(Verrucomicrobiota)、硝化螺旋菌门(Nitrospirota)及Methylomirabilota门相对丰度呈显著负相关；AP、AK含量与厚壁菌门相对丰度呈显著正相关，与芽单胞菌门、髌骨菌门(Patescibacteria)和蓝菌门(Cyanobacteria)相对丰度呈显著负相关；CEC与芽单胞菌门、浮霉菌门和疣微菌门相对丰度呈显著负相关；AN含量与绿弯菌门、浮霉菌门和疣微菌门相对丰度呈显著负相关；pH对图 3B中15种细菌优势菌群相对丰度的影响均未达到显著水平。
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(图中SOM、TN、AN、AP、AK、CEC分别表示土壤有机质、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾和阳离子交换量；蓝色箭头表示优势物种，红色箭头表示数量型环境因子，箭头长短表示对物种影响程度的大小；*、**、***分别表示相关性达P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001显著水平) 图 3 土壤理化性质与细菌群落的RDA(A)和相关性热图(B)分析 Fig. 3 RDA(A) and correlation heat map(B) analysis of soil physicochemical properties and bacterial community |
由表 4可知，Y1F0处理烟叶产量较Y0F0、Y1F1处理显著提高，增幅分别达18.9% 和24.5%，Y0F3、Y1F2处理烟叶产量显著高于Y1F1，其余处理间差异不显著。Y0F3、Y1F0、Y1F2处理烟叶产值显著高于Y0F0、Y0F1、Y0F2和Y1F1。Y0F3处理上等烟比例显著高于Y0F0处理，提高了17.6个百分点，其他处理上等烟比例较Y0F0处理提高了3.3~15.2个百分点，但差异不显著。中等烟比例处理间无显著性差异，以Y0F0最高。Y0F3处理烟叶均价和级指均显著高于其他处理，较Y0F0分别提高5.2元/kg和9.7个百分点。相较于Y0F0，其余处理烟叶产指提高了4.1%~ 30.0%。综上，油菜秸秆还田条件下，油枯配施腐熟剂整体改善烟叶经济性状，但规律不明显。
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表 4 油枯配施腐熟剂对烟叶经济性状的影响 Table 4 Effects of rapeseed-cake combined with decomposing agent on economic characters of tobacco leaves |
由表 5可知，8个处理B2F等级烟叶总糖、烟碱、总氮、还原糖和氯含量均符合优质烟叶要求。与Y0F0相比，Y1F3处理烟叶总糖、烟碱、还原糖和钾含量显著提高，Y1F2处理显著提高了烟碱、总氮和钾含量，Y1F1处理显著提高了烟碱和钾含量。各处理间氯含量差异均不显著。Y0F1处理淀粉含量显著高于Y0F2、Y0F3处理，与其他处理相比无显著性差异。糖碱比是评价烟叶化学成分协调性的关键指标，其值在8~10之间表示化学成分协调性最佳。Y0F0和Y0F1处理糖碱比大于10，协调性稍差，而其余处理糖碱比介于8.7~9.4，符合优质烟叶要求，表明其化学成分协调性较好。除Y0F2处理外，Y0F0处理氮碱比值显著高于其他处理。钾氯比是反映烟叶燃烧性的重要指标，其中Y0F2和Y0F3处理钾氯比显著低于Y0F0，Y1F1、Y1F2、Y1F3处理与Y0F0相比无显著差异。综上所述，在油菜秸秆还田条件下，油枯配施腐熟剂促进烟叶糖类物质的积累，提高了烟碱、钾含量，改善了上部烟叶化学成分协调性。
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表 5 油枯配施腐熟剂对烟叶化学成分及其协调性的影响 Table 5 Effects of rapeseed-cake combined with decomposing agent on chemical composition and coordination of tobacco leaves |
菜籽油枯富含多种营养元素和小分子有机营养物质，具有良好的改土促生效应。另外，油菜秸秆还田不仅是土壤有机质的重要来源，且油菜秸秆富含钾素[3]，在减施化学钾肥15%~30% 时，土壤钾素盈余仍高于对照[4]。本试验中，油枯配施腐熟剂有效提高了土壤有机质、碱解氮、有效磷、速效钾含量及硝酸还原酶、脲酶和蔗糖酶的活性。这一结果与黄媛媛等[24]的研究结论基本一致，其原因可能与油枯配施腐熟剂协同促进油菜秸秆腐解，释放出更多养分物质有关。因为秸秆促腐还田较秸秆常规还田有利于黑土地土壤养分含量提高[25]。另外，CEC常用于表征土壤肥力的高低，油枯配施腐熟剂根际土CEC提高了3.9%~16.5%，以腐熟剂施用量45 kg/hm2时CEC最高。说明油菜秸秆还田条件下，油枯配施腐熟剂可有效改善烟株根际土壤理化性状，能够提升与氮、碳循环相关的酶活性(如硝酸还原酶、脲酶和蔗糖酶)，从而加速油枯及还田油菜秸秆的腐熟及养分释放进程，进而提高土壤肥力。
3.2 油枯配施腐熟剂提高土壤细菌多样性，改变群落结构与Y0F0相比，油枯配施腐熟剂提高根际土壤细菌群落多样性和丰富度。Shannon指数常用于反映土壤微生物群落多样性的高低。结合文献[26]关于土壤理化性质与微生物群落互作机制的研究，本试验证实油枯与腐熟剂配施通过改善土壤pH(提升0.2~0.9个单位)，提高有机质含量(增幅4.6%~13.7%)，有效重构了细菌群落结构，促进根际微生态系统稳定。一般认为，土壤细菌群落是一个相对稳定的系统，施肥很可能只是影响某些种群丰度的增减[27]。该研究中，油枯配施腐熟剂提高了变形菌门及鞘氨醇单细胞属相对丰度，降低了酸杆菌门相对丰度，另外，油枯腐熟剂同时施用提高放线菌门相对丰度及其节杆菌属相对丰度。LEfSe分析也进一步证明油枯配施腐熟剂改变细菌群落组成及相对丰度，其成因可能与菜籽油枯为腐熟剂菌种提供充足的氮、碳源，促进优势菌群快速增殖，进而加速油菜秸秆分解和养分释放有关，这与文中全氮和有机质含量是影响细菌群落分布的核心环境因子的结论相吻合。这一发现与于宗波等[28]关于木质素降解酶活性提升的研究，以及萨如拉等[29]报道的纤维素分解菌丰度增加规律基本一致。本研究进一步揭示外源有机物料改良土壤可能通过引起特定菌群丰度波动，建立新的代谢网络以驱动微生物功能的重构，进而达到改良土壤的作用。
3.3 油枯配施腐熟剂改善上部烟叶品质，提高化学成分协调性本研究证实，油枯与腐熟剂协同作用改善烟叶经济性状和内在品质。相较于Y0F0，油枯配施腐熟剂通过双重调控土壤–植株系统，使烟叶经济性状及关键化学成分得到优化，其中产量和产值达到了优质适产，而化学成分均处于优质烟叶要求阈值内[30]。这种产质量的提升效应可能源于两方面的协同作用，一是油枯的高氮含量与腐熟剂菌种的协同增效，促进土壤及植株氮素同化效率[31]；二是腐熟剂介导促进油菜秸秆和油枯腐解进程，释放的活性物质提升了根系对养分的吸收能力，进而促进光合产物积累。值得注意的是，本研究与陈治锋等[32]关于上部烟叶烟碱含量变化的结论存在差异。本试验中烟碱的适度积累可能归因于油枯养分缓释特性与腐熟剂菌群代谢需求高度匹配，使氮素矿化速率提高，既保障了烤烟生育后期氮素的持续供应，又避免前期氮素过量导致生长过旺，改善了上部烟叶化学成分协调性及燃烧性，这为破解上部烟叶工业可用性低的难题提供了新的解决方案。上述结论印证了有机–生物协同改良体系在特色优质烟叶开发中的独特价值，其作用机制涉及土壤微生物结构、功能的重构以及碳氮代谢物网络优化等多维调控过程。
4 结论1) 油枯配施腐熟剂促进土壤养分–酶活性协同增效作用，相较于其他处理，油枯450 kg/hm2+腐熟剂45 kg/hm2配施处理使根际土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量增加，同步激活土壤酶系统(硝酸还原酶、脲酶、蔗糖酶活性提高)，有利于加速油菜秸秆腐解进程，进而改善土壤理化性状。
2) 油枯配施腐熟剂提高烟株根际土壤细菌群落多样性及相对丰度，促进根际土壤细菌群落重构，变形菌门和放线菌门为绝对优势菌门，鞘氨醇单细胞属有益菌属为绝对优势菌群。
3) 油枯配施腐熟剂改善烟叶经济性状和上部烟叶化学成分及协调性，提高上部烟叶工业可用性。
综合来看，在油菜秸秆还田下，油枯450 kg/hm2+腐熟剂45 kg/hm2配施模式适合罗平烟区油菜–烤烟闭环栽培模式下的改土及烟叶提质要求。
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2. Luoping Branch of Qujing Tobacco Company, Qujing, Yunnan 655800, China;
3. Agricultural Resources & Environment Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China;
4. College of Sanqi Medicine and Pharmacy (Sanqi Research Institute), Wenshan University, Wenshan, Yunnan 663000, China