2019, Vol. 51
2. 中国科学院大学，北京 100049
根据NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration)的最新数据，2017年全球大气CO2平均浓度已达到0.793 mg/L，且仍然处于上升的趋势[1]。除温室效应导致的全球气候变化对植物的间接影响外，大气CO2浓度升高还直接影响植物的生长发育[2]。水稻是重要的粮食作物，其在CO2浓度升高条件下的生长发育和产量的响应已被国内外学者广泛关注和报道[2-7]。CO2浓度升高，水稻光合速率短期内显著增加[8-9]，气孔导度变小[10]，分蘖和有效穗数明显增多，生物量和产量也相应增加[11-15]。
根系是植物吸收水和营养元素的重要通道。植物对其所处环境的适应性，在很大程度上取决于植物根系的形态、结构特性和生理特点。许多研究表明，高浓度CO2条件下，植物除地上部的生长受到影响外，根系的长度、密度、粗细、生物量、根冠比、生理特性以及根系分泌物等也会发生明显变化[16-21]，从而有助于植物从土壤中获取更多的水分和养分，更好地适应CO2浓度升高的环境。Kim等[4]报道在FACE条件下水稻品种Akitakomachi的根系较对照有明显增加，且根系生物量与氮素吸收呈正相关关系。陈改苹等[18-19]报道指出，在水稻各生育期，CO2浓度升高都极显著增加了干物质量，且主要增加根粗为2.0 ~ 2.5 mm的部位，根冠比也显著增加。Yang等[22]报道武香粳14的高CO2条件下不定根数和根长分别比对照条件下增加25% ~ 31%和25% ~ 37%。我们前期的研究也表明FACE条件下产量高响应的品种Ⅱ优084的根系干物质量在分蘖期后各生育期增幅均大于30%，而产量响应不明显的品种武运粳23的根系生物量增幅较小或者不显著[23]。
由于田间试验是在水稻苗播种约1个月移栽后才开始进行高CO2处理，因此对两水稻品种幼苗期在高C环境的响应是否与中后期的表现相一致，我们并不清楚。水稻品种Ⅱ优084在高CO2下穗重产量和生物量的响应明显高于品种武运粳23[23]，结合前人筛选的其他水稻品种的产量响应数据[24]，在本文中将Ⅱ优084归类为高应答水稻品种，将武运粳23归类为低应答水稻品种。为了探究高、低应答两个水稻品种的根系在幼苗期对高C的响应，本试验分别用水培和琼脂板两种方法为幼苗地上部提供高C环境，比较两个品种苗期根系形态的应答差异。同时比较它们在幼苗期与生长中后期响应的特点。
1 材料与方法 1.1 田间试验水稻FACE(Free-air CO2 enrichment)基地位于扬州市江都区小纪镇良种场(119°42'0“E，32°35'5”N)。平台共有3个FACE试验圈和3个对照圈，FACE圈与圈以及FACE圈与对照圈之间间隔大于90 m，以减少CO2释放对其他圈的影响。通过FACE圈周围管道向圈内喷射纯CO2气体。通过计算机网络对圈内CO2浓度进行监测和控制，使水稻生长时期内圈内CO2保持比大气背景CO2浓度高200 µmol/mol。对照没有安装管道，其他条件与FACE圈保持一致。同时每个圈内设有不施氮肥和正常施氮肥两个区域。本试验供试水稻品种为Ⅱ优084(ⅡY)和武运粳23(WYJ)。于2014年5月21日播种于大气CO2条件下，6月20日移栽于FACE和对照圈内的两个氮肥处理区域。施肥水平与当地常规水平一致，分别是总氮22.5 g/m2，总磷9 g/m2，总钾9 g/m2。磷钾肥作为基肥一次性施加；氮肥分3次施加：基肥40%、分蘖肥30%、穗肥30%，分别于6月20日、6月28日、8月1日施加。田间管理和病虫害防治等为大田常规管理。
1.2 试验设计室内水培试验在可控CO2浓度的两台植物光照培养箱中进行。箱内配有进口CO2红外传感器，将信号传入控制器以控制箱内CO2浓度。培养箱中CO2浓度调节通过外源接钢瓶通入CO2和每天更换CO2吸附剂(氢氧化钙)进行。当箱内CO2浓度低于设定值时，控制器会自动打开通气阀通入CO2直到箱内达到设定值；当箱内CO2浓度高于设定值时通气阀关闭，箱内多余的CO2会被吸附剂缓慢吸附。本试验设置两培养箱内CO2浓度分别为0.746 mg/L(对照)和1.492 mg/L(处理)。光周期设置为12 h白天/12 h夜晚，相对湿度设置为80%，温度为30 ℃白天/25 ℃夜晚。
水培营养液选用国际水稻研究所(IRRI)常规营养液配方加以微调，添加Na2SiO3以保持营养液中的SiO2为0.1 mmol/L。常规营养液配方为：1.25 mmol/L NH4NO3，0.3 mmol/L KH2PO4，0.35 mmol/L K2SO4，1 mmol/L CaCl2·2H2O，1 mmol/L MgSO4·7H2O，0.5 mmol/L Na2SiO3·9H2O，9 μmol/L MnCl2·4H2O，0.39 μmol/L Na2MoO4·2H2O，20 μmol/L H3BO3，0.77 μmol/L ZnSO4·7H2O，0.32 μmol/L CuSO4·5H2O，20 μmol/L EDTA-Fe。正常N处理(MN)采用1.25 mmol/L NH4NO3，低N处理(LN)采用0.25 mmol/L NH4NO3，高N处理(HN)采用3.75 mmol/L NH4NO3。
供试水稻同样用Ⅱ优084和武运粳23，挑选大小均匀、颗粒饱满的种子用10%的H2O2消毒30 min，用去离子水冲洗5次后30 ℃下在0.5 mmol/L CaSO4中浸种1 d，后黑暗催芽48 h。然后挑选萌发的种子播于网筛上，1/4全营养液培养3 d后，1/2全营养液培养至10 d后挑选长势一致的苗进行处理，期间2 d换一次全营养液，处理3周后将植株分为地上部和根系，地上部样品直接105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干后测干物质量，根系样品对其进行根系形态统计后杀青、烘干测其干物质量。
琼脂板培养，先将营养液中加入琼脂粉制普通板和上下分离板留存，其中上板中加入不同含量蔗糖(0、10、50、100、200 g/kg)处理。在超净工作台上将挑选的已去壳的种子先用无水乙醇浸泡1 min，无菌水清洗3 ~ 5次后加入20%次氯酸钠和1滴吐温80轻摇、浸泡20 min后用无菌水清洗5 ~ 10次。将消过毒的种子放在灭菌的密封容器中，加入适量无菌水，30 ℃黑暗浸种、催芽48 h后播于普通琼脂板上置于光照培养箱中培养2 ~ 3 d后，将幼苗去胚乳移至上下分离板处理1周后取样监测两品种根系的响应。
根系形态分析采用根系扫描仪扫描，根系分析软件WinRHIZO2012分析获得数据。
1.3 数据处理数据均采用SPSS分析软件进行方差分析和多重比较。
2 结果 2.1 水培条件下，两水稻品种苗期地上部对高CO2的响应差异幼苗时期，Ⅱ优084的地上部生物量在不同N水平下均高于武运粳23，而两品种地上部生物量对高CO2的响应却因N水平不同而不同。如图 1A所示，在LN处理下，Ⅱ优084的地上部生物量在高CO2下增加了28.5%，武运粳23则无显著变化；在MN条件下，高CO2对两品种地上部生物量的增加效应均不显著；而在HN处理下，高CO2对低应答品种武运粳23的增幅高达35.5%，对高应答品种Ⅱ优084的增幅却不明显。
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(WYJ：武运粳23；ⅡY：Ⅱ优084；CO2两个浓度水平：0.746 mg/L (A)、1.492 mg/L (E)；*代表同一水稻品种同一N处理下不同CO2处理间差异显著(P < 0.05)；百分数值来源于(E–A)/A；下图同) 图 1 两水稻品种苗期在CO2和N的6种处理组合下的地上部干物质量和分蘖数 Fig. 1 Dry weights of shoot and tillering numbers per hill of WYJ and ⅡY at ambient (A) and elevated (E) [CO2], and LN, MN and HN three N levels |
高CO2对早期分蘖影响情况统计显示，武运粳23在LN时分蘖略有增加，但是增加不显著；MN时高CO2未增加武运粳23分蘖；HN时，分蘖在高CO2处理下增加了17.7%。而对Ⅱ优084来说，LN下分蘖增加不显著，MN及HN下，CO2增加分蘖达28.6%和25.8%，均高于同条件下的武运粳23(图 1B)。
2.2 水培条件下，两水稻品种根系生物量对高CO2的响应差异如图 2所示，与地上部相似，Ⅱ优084的根系生物量也普遍较武运粳23大。LN下，高CO2显著增加Ⅱ优084根系，增幅达31.8%，武运粳23增加不显著(图 2)。在MN和HN条件下，高CO2对武运粳23根系生物量的增幅为别为76.0%和80.3%，而对Ⅱ优084的根系生物量增幅不显著(图 2)。
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图 2 两水稻品种苗期在CO2和N的6种处理组合下的根系干物质量 Fig. 2 Root dry weights of WYJ and ⅡY at ambient (A) and elevated (E) [CO2], and LN, MN and HN three N levels |
我们从不定根数目、总根长、直径小于0.5 mm的根长、直径大于0.5 mm的根长、根平均直径、根表面积和根体积等方面考察两水稻品种的根系形态对高CO2的响应。由图 3A可知，LN条件下，两品种不定根数目对高CO2无明显响应；在MN和HN下，武运粳23的根系不定根数目在高CO2下分别增加了25.8%和38.5%，而Ⅱ优084无明显响应。由图 3B可知，Ⅱ优084的总根长仅在LN条件下对高CO2有明显响应，增幅为26.3%；而武运粳23的总根长仅在MN下对高CO2有显著响应，增幅达45.0%。进一步对根系生长进行分析，由图 3C可知，在LN条件下，Ⅱ优084直径小于0.5 mm的根长增幅为25.9%；MN条件下，武运粳23直径小于0.5 mm的根长增幅为43.5%。图 3D为直径大于0.5 mm的根长，武运粳23在3种N水平下响应均显著，增幅分别为49.5%、63.5%和50.8%，而Ⅱ优084仅在LN下表现出显著增加，增幅为30.2%。
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图 3 两水稻品种苗期在CO2和N的6种处理组合下的根系形态 Fig. 3 Root morphology of WYJ and ⅡY at ambient (A) and elevated (E) [CO2], and LN, MN and HN three N levels |
两品种根系平均直径对高CO2响应比较如图 3E所示，LN条件下，两品种间及CO2处理间均无明显响应；MN和HN下，Ⅱ优084根系直径均大于武运粳23。CO2响应只在HN下的武运粳23中表现，增幅为16.7%。根系表面积对高CO2响应比较如图 3F所示，LN条件下，两品种CO2处理间均无明显响应；MN和HN下，Ⅱ优084无响应，而武运粳23对高CO2响应显著，分别增加53.1%和31.0%。根体积与表面积响应相似，Ⅱ优084的根体积在3个N水平下对高CO2均无明显响应；武运粳23在LN下无响应，在MN和HN条件下明显增加，增幅分别为65.8%和55.4% (图 3G)。
2.4 琼脂培养条件下，两水稻品种根系形态对高C的响应差异琼脂板培养条件下，用蔗糖模拟高C处理水稻苗期地上部，观察根系表型。总根长统计显示(图 4A)，两品种根长在100 g/kg蔗糖处理时响应最显著，相对不添加蔗糖对照来说，武运粳23在10、50、100 g/kg蔗糖处理下的响应都明显高于Ⅱ优084，增幅明显。此外，直径小于0.2 mm的根长和直径大于0.2 mm的根长在不同浓度蔗糖下的响应趋势一致(图 4B、4C)。
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(图中小写字母不同表示不同水稻品种不同蔗糖处理间差异显著(P < 0.05)) 图 4 两水稻品种苗期在蔗糖处理下的根系形态 Fig. 4 Root morphology of WYJ and ⅡY at 5 levels of sucrose |
根系平均直径统计显示(图 4D)，10、50、100 g/kg蔗糖处理时Ⅱ优084的根系平均直径明显大于武运粳23。但是两品种根系表面积(图 4E)随蔗糖浓度的变化趋势与总根长趋势一致(图 4A)；各蔗糖处理下两水稻品种间根体积差异不大(图 4F)。
3 讨论目前关于高浓度CO2条件下水稻响应的研究大多集中于单一品种的生长响应和产量方面[4-5]，在高CO2条件下，光合作用增强致碳水化合物增多，从而促进生物量和产量的提高。同时高CO2也影响水稻根系的生长和营养元素的吸收[21-22, 25-26]。CO2浓度升高对水稻生物量的影响，因供试品种、光照、温湿度、地理位置等因素的不同而有不同。不同品种间响应差异的报道相对较少，尤其是根系响应的比较。
Zhu等[6]报道了高、低应答水稻品种的光合参数和CO2固定的相关基因的表达，发现高应答品种比低应答品种拥有更大的库源比，使其在生育期维持更高的光合能力和产量。武慧斌等[27]利用Minirhizon-trons微根管技术监测高CO2条件下4个水稻品种根系的生长发育，发现根长密度、根表面积、根体积和根数都有不同程度的增加。本试验运用了室内水培和琼脂板培养两种方法，监测田间FACE下产量响应差异明显的两品种在苗期对高C环境的响应，以更全面分析高、低应答水稻品种响应差异的表现和原因所在，为水稻适应高CO2环境的深入研究做铺垫。
从生长情况和对高C环境的响应来看，在植物光照培养箱中提供高浓度CO2和在分离的琼脂培养板上对地上部供应蔗糖两种方法均能够促进水稻幼苗根系的生长和根系形态的相应变化，说明两种方法研究地上部供应高C对水稻幼苗影响的可行性。且相对来说，后者在设备要求和培养时间上更灵活，为以后高C环境的研究提供了思路。
我们的研究结果显示，高C环境确实能够促进水稻生长发育和根系形态的高响应，这与前人的结果相一致。同时我们更注重品种间的差异比较。低应答品种武运粳23苗期地上部生物量在高N(HN)下响应显著，而高应答品种Ⅱ优084地上部仅在低N(LN)下响应显著(图 1A)，说明水稻苗期地上部两品种对高CO2的响应与N供应密切相关。分蘖情况显示Ⅱ优084对高CO2的响应更明显(图 1B)，分蘖响应与地上部生物量响应不一致，说明地上部生物量响应不依赖于分蘖的响应。相较于地上部生物量，根系生物量响应更显著，且在正常N(MN)下武运粳23有明显响应，而Ⅱ优084无响应，说明在水稻苗期MN下武运粳23的根系较地上部响应早，推测高CO2下叶片产生的额外的光合产物首先用于根系的生长(图 2)。
由图 3可知，LN条件下Ⅱ优084根系生物量的高响应(图 2)主要源自于总根长而非根系的不定根数目，且总根长在直径0 ~ 0.5 mm和大于0.5 mm两个水平均有明显响应(图 3C、D)；MN下武运粳23根系生物量的高响应表现在不定根数目(图 3A)、总根长(图 3B)，且总根长在直径0 ~ 0.5 mm和大于0.5 mm两个水平均有明显响应(图 3C、D)；而HN条件下，武运粳23根系生物量的高响应则主要表现在不定根数目(图 3A)和根系平均直径(图 3E)。说明高、低应答品种的根系响应特征随施N水平而变化：在LN水平下，Ⅱ优084根系优先增加根系长度，以增强根系对营养物质的吸收和增加生物量，不定根数目无明显响应，武运粳23的不定根数目和总根长的响应均不显著；在HN水平下，武运粳23则优先增加不定根数目，而总根长无明显响应，Ⅱ优084的不定根数目和总根长的响应均不显著；而在MN水平下，武运粳23同时增加不定根数目和总根长以响应高CO2环境，Ⅱ优084则两者均无显著响应。
不同N水平下，水稻的高CO2响应会表现出不同[5-12]。Kim等[12]的田间FACE试验表明，LN下水稻的高CO2响应会受限制，而HN下的响应并没有预想中的高。本试验中，两品种苗期在不同的供N环境下的响应差异也不同。就地上部生物量而言，武运粳23在LN和MN下无响应，在HN下有显著响应，Ⅱ优084则不同，在LN下高响应，在MN和HN下无显著响应。就根系生物量而言，武运粳23在LN下无响应，在MN和HN下高响应，而Ⅱ优084同样是在LN下高响应，MN和HN下无显著响应。总体来说，武运粳23更倾向于在MN和HN下对高CO2有响应，而Ⅱ优084则更倾向于在LN下有显著响应。相似的结果也表现在根系的不定根数目、总根长、根表面积和根体积等方面。对武运粳23而言，低N条件可能限制了C的同化利用，因此各生长指标无显著响应，这与前人的FACE试验结果相一致[5-12]。对Ⅱ优084而言，N充足时无明显高CO2响应，可能与其苗期生长速率较快有关，机体能够有效利用有限的C资源用于自身生长，C源可能不是其生长的主要限制因子，而在LN下，机体能够高效利用有限的N，此时C源成为主要限制因子，因此Ⅱ优084能够高响应。推测Ⅱ优084有更强的C、N协同能力。
琼脂板培养数据显示，除200 g/kg蔗糖处理外，其余处理下武运粳23根系对高蔗糖响应均大于Ⅱ优084，且100 g/kg蔗糖处理时最显著。同时，总根长的响应差异主要表现在根系直径位于0 ~ 0.2 mm之间的根系长度。在10、50、100 g/kg蔗糖处理下，虽然武运粳23总根长相对Ⅱ优084来说有明显的响应优势，但其根系平均直径却偏低(图 4D)，导致虽然表面积仍有较大趋势但根系体积却与Ⅱ优084相当。反过来说，虽然两者的根体积相同，但武运粳23能分配更多的能量用于生长根系的长度而非让根变得粗壮。这样使根系变得细长，增加根系吸收面积而更有利于养分的吸收和生物量的积累。
我们之前的田间试验结果显示，在水稻的营养生长后期以及生殖生长期，高应答品种Ⅱ优084无论是地上部还是根系生物量对高CO2的响应均明显高于低应答品种武运粳23，而本文中试验结果显示低应答品种武运粳23在幼苗期对高CO2和高浓度蔗糖的响应更显著，说明在水稻生长发育的不同时期，不同品种对高C环境的响应也不尽相同。
根系对植物生物量积累起着重要的作用，根系发育程度的好坏直接影响养分的吸收利用。高CO2条件下水稻根系的生长和形态变化的研究直接关系未来高CO2条件下的粮食安全问题。CO2浓度升高及其与其他环境因素的互作对水稻根系的影响，及不同基因型水稻根系对高CO2的响应差异机制与养分吸收的关系，还有待进一步研究。
4 结论本文同时运用两种方法对水稻苗期的高C环境进行模拟，且获得的结果一致。比较两个产量对高CO2响应有显著差异的水稻品种的根系在幼苗时期对高C环境的响应。结果证明，苗期水稻根系对高CO2的响应与氮素供应浓度有关。低氮条件下，产量高应答品种Ⅱ优084根系响应更显著；而正常氮和高氮条件下产量低应答品种武运粳23根系对高C的响应更显著，说明在水稻生长发育的不同时期，不同品种对高C环境的响应也不尽相同。
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2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China