土壤活性有机碳是土壤有机碳(SOC)的活性部分，它在土壤中具有周转速率快、稳定性差、有效性较高等特点^[1]。土壤活性有机碳的表征指标包括微生物生物量碳(MBC)、可溶性有机碳(DOC)、易氧化有机碳(ROC)，虽然活性有机碳占SOC总量的比例很小，但对土壤微环境变化的响应更为灵敏，更能反映土壤碳库的变化情况^[2]。土壤碳库的变化主要是由土壤活性有机碳的变化引起的^[3]，土壤活性有机碳含量的高低会影响土壤微生物的活性，从而影响土壤的固碳能力，并引起全球气候的变化^[4]。近年来，国内外学者针对土壤活性有机碳开展了大量研究，主要集中于不同植被类型^[4-7]，不同土地利用方式^[8-9]，施肥措施、生态恢复等^[10-12]行为对土壤活性有机碳的影响。

森林生态系统是陆地生态系统中重要的自然生态系统，在维护区域生态环境，调控全球气候变化中发挥着重要作用^[13]。森林土壤碳库是森林生态系统碳库的主体，约占全球土壤碳库的70%^[14]，其细微的变化都会影响全球碳循环和气候变化。森林土壤碳库的变化与土壤中的活性有机碳组分密不可分，通过研究不同森林土壤活性有机碳的分布及变化特征，对了解森林土壤固碳能力、进行森林管理工作具有重要意义。

缙云山国家森林保护区位于我国西南亚热带地区，是当地重要的森林生态系统。李睿等^[15]研究了不同土地利用方式对缙云山土壤团聚体中活性有机碳分布的影响，发现在0 ~ 60 cm土层中，各粒级团聚体中活性有机碳在林地和撂荒地中的含量均高于果园和坡耕地。祁心等^[16]研究发现，在缙云山不同土地利用方式中，撂荒地中的DOC含量最高。前人在缙云山地区开展的土壤活性有机碳研究主要集中于土地利用方式上，而对缙云山不同植被类型下土壤活性有机碳的研究还鲜有报道。因此，本文以缙云山5种植被类型为研究对象，分析了不同植被类型下0 ~ 100 cm土层SOC及活性有机碳的分布特征，以期揭示不同植被类型下土壤活性有机碳的变化规律，并为亚热带地区及缙云山自然保护区植被恢复与碳库保护提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

缙云山保护区横跨重庆市沙坪坝、璧山、北碚3个行政区(106°15′ ~ 106°26′ E，29°43′ ~ 29°53′ N)，海拔高度200 ~ 953 m，属于典型亚热带季风气候，年平均气温约13.5 ℃，年降雨量约1 145 mm，年蒸发量约778.3 mm。土壤类型为山地酸性黄壤^[17]。区域内主要植被类型包括亚热带常绿阔叶林、针-阔混交林、灌木林、竹林及亚热带灌草丛，属典型的亚热带森林生态系统，详细植被参见文献[18]。

1.2 样品采集与测定

选取缙云山常绿阔叶林(简称，阔叶林)、针叶林、针-阔混交林(简称，混交林)、竹林和荒草地5种植被类型，每种植被类型布置3个采样区，在每个采样区随机设置3个采样点，利用剖面取样法在各个样点的0 ~ 20、20 ~ 40、40 ~ 60及60 ~ 100 cm土层深度分别进行取样，按照层次将各采样区的3个采样点土样进行混合，用4分法取足够土样，土壤采样方法与吕盛^[19]采用的一致。去除土样中的杂质，风干研磨后过0.25 mm筛，测定土壤MBC、DOC和ROC。采样点信息见表 1，研究区所在位置及采样点的空间位置见图 1。

SOC采用K₂CrO₇外加热法测定^[20]；ROC采用高锰酸钾氧化比色法测定；MBC采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法测定；采用振荡浸提，上清液过0.45 μm滤膜后，使用Multi N/C 2100分析仪(耶拿，德国)测定DOC含量^[21]。

1.3 数据处理与分析

本研究以撂荒15 a的荒草地作为参照土壤，不同植被土壤碳库管理指数计算如下^[19]：

$ \begin{array}{l} \mathrm{NL}=\mathrm{SOC}-\mathrm{ROC} \end{array} $

(1#)

$ \mathrm{L}=\mathrm{ROC} / \mathrm{NL} $

(2#)

$ \mathrm{LI}=\mathrm{L} / \mathrm{L}_{0} $

(3#)

$ \mathrm{CPI}=\mathrm{SOC} / \mathrm{SOC}_{0} $

(4#)

$ \mathrm{CMI}(\%)=\mathrm{CPI} \times \mathrm{LI} \times 100 $

(5)

式中：SOC为土壤有机碳含量；ROC为易氧化有机碳含量；NL为非活性有机碳含量；L为碳库活度；LI为碳库活度指数；L₀为参照土壤的碳库活度；SOC₀为参照土壤的有机碳含量；CPI为碳库指数；CMI为碳库管理指数。

文中采用SPSS 23.0软件进行数据的统计分析，采用Excle软件进行作图。处理间差异显著性检验采用LSD法，显著性水平为P < 0.05。

2 结果与分析 2.1 不同植被类型下土壤有机碳的分布特征

由图 2可知，SOC含量在不同植被类型下大部分存在表层富集现象，并随土层深度的增加而垂直下降。除针叶林外，其他4种植被类型在0 ~ 40 cm土层SOC含量均显著高于其他各土层(P < 0.05)。除60 ~ 100 cm土层外，5种植被类型的SOC含量在其他各土层差异显著，其中竹林土壤SOC含量最高，针叶林最低；在整个土壤剖面上，竹林和阔叶林的SOC含量相对较高，为16.74 g/kg和12.62 g/kg，分别是针叶林的2.8倍和2.11倍。

2.2 不同植被类型下土壤活性有机碳的分布特征 2.2.1 不同植被类型下土壤MBC的分布特征

由图 3可知，各植被类型下土壤MBC含量均呈现垂直向下逐渐减少的趋势，在0 ~ 20 cm土层达到最高值。在0 ~ 40 cm土层中，不同植被类型间的MBC含量差异显著(P < 0.05)，阔叶林的含量最高，针叶林的含量最低；MBC在0 ~ 100 cm土层的平均含量大小趋势为：阔叶林(182.19 mg/kg) > 竹林(166.87 mg/kg) > 混交林(129.23 mg/kg) > 草地(102.25 mg/kg) > 针叶林(54.95 mg/kg)；与SOC含量变化不同的是，阔叶林(182.19 mg/kg)的MBC含量要高于竹林(166.87 mg/kg)。

2.2.2 不同植被类型下土壤DOC的分布特征

由图 4可知，在0 ~ 20 cm土层，各植被类型下的DOC含量均显著高于其他各土层(P < 0.05)，表现出明显的表聚效应。相较0 ~ 20 cm土层，5种植被类型在其他土层的DOC含量随土层深度增加的降幅变化范围分别为：16.08% ~ 74.78%、72.80% ~ 83.06%、65.76% ~ 87.17%、65.18% ~ 83.21%、73.72% ~ 90.30%；在各植被类型间，DOC含量并没有表现出显著的差异性(P < 0.05)。DOC在0 ~ 20 cm土层含量大小依次为：草地(141.98 mg/kg) > 阔叶林(59.36 mg/kg) > 混交林(49.70 mg/kg) > 竹林(46.63 mg/kg) > 针叶林(40.59 mg/kg)。DOC含量的剖面分布中，草地各土层显著高于其他植被(P < 0.05)。

2.2.3 不同植被类型下土壤ROC的分布特征

不同植被类型下土壤ROC分布如图 5所示，在0 ~ 20 cm土层ROC平均含量为3.80 mg/kg，与其他土层存在显著差异，表明ROC存在表层聚集现象；其中，竹林的ROC含量最高，为5.09 mg/kg，显著高于其他植被。ROC在整个土壤剖面的平均含量从大到小依次为：竹林(2.65 mg/kg) > 阔叶林(2.31 mg/kg) > 草地(1.99 mg/kg) > 混交林(1.93 mg/kg) > 针叶林(1.72 mg/kg)。

2.2.4 不同植被类型下土壤活性有机碳的分布特征

土壤活性有机碳的分配比例反映土壤碳库的活性特征。从表 2可以看出，土壤的MBC/SOC比值变化范围为0.46% ~ 2.66%。在整个土壤剖面上，0 ~ 20 cm土层的MBC/SOC比值要低于其他土层。在各植被类型间，MBC/SOC平均值变化顺序为混交林(2.03%) > 阔叶林(1.38%) > 竹林(1.05%) > 针叶林(0.96%) > 草地(0.86%)。在整个土壤剖面中，DOC/SOC比值变化范围为0.08% ~ 0.97%，且0 ~ 20 cm土层比例最大。各植被间，DOC/SOC比值的变化顺序为：草地(0.72%) > 针叶林(0.26%) > 混交林(0.23%) > 阔叶林(0.18%) > 竹林(0.10%)。土壤ROC/SOC比值要明显高于MBC/SOC比值和DOC/SOC比值，其变化范围为11.92% ~ 42.46%。在0 ~ 20 cm土层，各植被的ROC/SOC比值明显高于其他土层，且针叶林最高，为42.46%，分别是草地、竹林、阔叶林、混交林的2.42倍、2.29倍、2.40倍、1.74倍。在各植被类型间，ROC/SOC平均值的变化顺序为：针叶林(26.73%) > 混交林(24.52%) > 阔叶林(18.85%) > 草地(15.71%) > 竹林(15.23%)。

2.3 不同植被类型下土壤碳库的变化特征 2.3.1 土壤碳库管理指数变化

通过计算缙云山5种植被类型土壤碳库管理指数(表 3)发现，除草地外，其他4种植被土壤碳库管理指数均随土壤深度的增加而减少，且0 ~ 20 cm土层碳库管理指数明显高于其他土层。在同一土层中，不同植被类型间土壤碳库管理指数也存在显著性差异(P < 0.05)。除草地外，4种植被类型在0 ~ 20 cm土层的土壤碳库管理指数均大于100，其中竹林土壤碳库指数最高(200.18)；在20 ~ 40 cm土层中，竹林土壤碳库指数最高(139.58)，是土壤碳库指数最低的针叶林的1.76倍；在40 ~ 100 cm土层，4种植被类型土壤碳库管理指数均小于草地。总体上，5种植被类型土壤碳库指数和SOC含量分布特征相同，且表层土壤最高。

2.3.2 SOC储量分布

由图 6所示可知，在0 ~ 100 cm土层SOC储量主要富集在土壤表层。在0 ~ 20 cm土层，竹林SOC储量表现为最高(57 t/hm²)，显著高于针叶林和混交林；在20 ~ 40 cm土层，竹林SOC储量同样为最高(43.52 t/hm²)，针叶林为最低(17.22 t/hm²)；在40 ~ 60 cm土层，竹林SOC储量仍最高，为34.8 t/hm²；在60 ~ 100 cm土层，草地SOC储量最高(50.71 t/hm²)，混交林为最低(19.09 t/hm²)。总体而言，在整个土壤剖面中(0 ~ 100 cm土层)，竹林SOC储量最高，而针叶林最低。在0 ~ 60 cm土层SOC储量表现为随着土壤深度增加而减少，但在60 ~ 100 cm土层中表现为增加趋势。

2.4 不同植被类型下土壤活性有机碳与有机碳的相关性

由表 4 SOC及其活性组分之间的相关性可知，MBC含量与SOC含量之间呈极显著相关，与ROC含量也表现为极显著相关(P < 0.01)；而DOC、SOC含量和SOC储量之间未表现出显著的相关性；ROC、SOC含量和SOC储量之间有着极其显著的相关关系(P < 0.01)。

3 讨论 3.1 不同植被类型下土壤有机碳和活性有机碳分布特征

SOC含量受地表植被类型的直接影响，不同植被类型下凋落物的数量、组成及其分解行为不同，导致SOC含量的不同^[20]。本研究中，缙云山5种植被类型下，竹林和阔叶林的SOC含量较高，且有研究显示针叶林SOC含量一般要低于阔叶林^[22]，与本研究结果一致。针叶林SOC含量相对较低是因为针叶林的植物物种较为单一，地表凋落物少，生物归还量有限，而阔叶林和竹林地表凋落物丰富，有更加充足的外源有机物料的输入，因此SOC含量更高^[23]。5种植被类型下SOC含量总体随着土层深度的增加而垂直递减，这是由于下层土壤更加密实，阻挡SOC向下迁移，并且植物根系在深层土壤中的密度变小，微生物代谢活动减弱，所以表层SOC含量更高^[24]。

MBC是整个土壤生态系统中养分和能量循环的关键因子和驱动力。本研究中，MBC与SOC含量存在极显著相关(P < 0.01)，与前人的研究结果吻合^[25]。在0 ~ 100 cm土层，MBC含量随着土层加深而减少，因为随着土层加深，土壤更为密实，水热条件变差不利于土壤微生物的生存^[24]。在5种植被中，针叶林MBC含量表现最低，这是由于本研究的针叶林以杉木林为主，陈龙池和汪思龙^[26]通过对杉木根系分泌物化感作用的研究发现，杉木连栽会提高根系分泌物的浓度，产生的化感作用会抑制土壤中微生物的活性，阻碍微生物对凋落物的降解利用；而阔叶林的地表凋落物中含有亲水性和易变的低分子化合物，更容易被土壤微生物分解利用。与SOC不同的是，在0 ~ 40 cm土层竹林MBC含量低于阔叶林，这主要因为阔叶林较竹林郁闭度高，且林下植被层和凋落物层丰富，可以提供更适宜微生物代谢活动的水热条件^[27]。

本研究中，5种植被类型下的DOC含量表现出明显的表层富集现象，与肖好燕等^[28]对亚热带4种典型林分的研究结果相似，这是由于矿质土壤对DOC的吸附作用和深层土壤自身的紧密性，使得DOC富集在表层^[29]。植被类型会影响DOC含量，在本研究中整个土壤剖面上，草地DOC含量最高。祁心等^[16]研究发现，草地DOC含量显著高于其他3种(阔叶林、果园和坡耕地)土地利用类型，这和本研究结果相同，主要由于研究区草本植物多为一年生植物，生长代谢周期短，对土壤的有机质注入周期短。

ROC含量受植被凋落物、根系分泌物及其分布情况的影响^[30]。本研究中，除草地外，0 ~ 20 cm土层ROC含量要显著高于其他土层，与张仕吉等^[31]研究结果一致，这主要因为随着土层深度的增加，导致外源碳输入的减少和微生物代谢活动的减弱^[24]。由相关性分析可知，ROC含量分别与SOC含量及储量存在极其显著相关(P < 0.01)，说明ROC能够敏感地反映土壤有机碳库的动态变化。

3.2 不同植被类型下土壤活性有机碳分配比例的差异

土壤活性有机碳分配比例对揭示土壤碳库储量变化具有重要的作用^[2]。不同的土层深度、植被类型不仅会影响土壤MBC、DOC、ROC和SOC含量，也会改变土壤活性有机碳分配比例。本研究中，MBC/SOC比值(微生物熵值)下层土壤略高于表层的特征，与王风芹等^[32]研究结果吻合，说明下层土壤微生物固定的碳更多，可提供更多的潜在营养源。本研究表明，整个土层中混交林的MBC/SOC比值表现最高，主要由于混交林存在复杂的植被构成，为微生物生存提供较好的水热条件^[24]。

DOC/SOC比值是表征土壤碳活性的较好指标。本研究结果表明，5种植被类型的土壤DOC/SOC比值整体呈现随着土壤厚度增加而降低的趋势，这可能是因为本试验点选取的土壤类型属于矿质土，其较多的矿物质成分对DOC具有一定的吸附性能，阻碍了DOC向下层土壤迁移^{[19, 29]}。通过分析5种植被下DOC/SOC比值可知，草地表现为最高，这主要因为与草地相比，其他4种森林植被的土壤剖面DOC来源较少，主要包含少量富啡酸、分子量偏小的有机酸和碳水化合物^[32]。

土壤ROC含量与活性有机碳含量有着极显著相关性(P < 0.01)，ROC占SOC比例越高，养分循环速率越快，越有利活性SOC的积累^[33]。本研究中，在0 ~ 100 cm土层，ROC/SOC比值大小表现为：针叶林 > 混交林 > 阔叶林 > 草地 > 竹林，说明针叶林SOC活性较高，而竹林SOC稳定性较好，竹林和阔叶森林植被更有利于SOC的固定。

3.3 不同植被类型下土壤碳库的变化特征

碳库管理指数可以衡量外界因素变化对SOC质量的影响程度^[10]。李玮等^[34]通过对低山丘陵区退耕茶园的研究，发现不同土层深度和不同种植年限的植被均影响着土壤碳库管理指数，其随着土层深度的增加而降低。本研究中，除草地外，其他4种植被的土壤碳库管理指数均呈现随着土层的加深而降低的趋势，与李玮等^[34]研究结果一致。有研究发现，碳库管理指数能反映土壤活性有机碳的周转速率，其数值越大，表明土壤肥力越高，更能促进植物的生长发育^[35]。本研究中，竹林和阔叶林的碳库管理指数偏高，较其他植被更有利于SOC的储存；此外，5种植被类型下SOC储量均表现为随土层加深而减少的趋势，与SOC含量分布规律一致。

4 结论

缙云山5种植被类型下0 ~ 100 cm土层的SOC平均含量变化范围为5.98 ~ 16.74 g/kg，在剖面上均表现出明显的垂直递减规律。竹林的SOC平均含量最高，针叶林最低。竹林和阔叶林的MBC和ROC含量总体上高于混交林和针叶林，受森林类型的显著影响。DOC含量存在明显的表聚效应，不受森林类型的显著影响。缙云山5种植被类型下，竹林和阔叶林的ROC、DOC分配比例相对较低，更有利于SOC的积累，在今后的缙云山林区保护工作中应进一步加强对这两种森林类型的保护，稳定土壤碳库。