2023, Vol. 55
为追求作物高产，大量化学氮肥被施入土壤，导致土壤易积累移动性强的硝态氮(NO3--N)，显著增加氮素损失风险[1]，导致生态环境的恶化、温室效应、地下水中NO3-的污染以及生物多样性丧失等[2-4]。已有研究发现，土壤微生物除可同化固持NO3--N外[5]，还能通过硝酸盐异化还原成铵(Dissimilatory Nitrate Reduction to Ammonium, DNRA)途径将NO3--N还原成可被土壤胶体吸附的铵态氮(NH4+-N)[6]，该过程可将土壤中3.9% ~ 84.4% 的NO3--N还原成NH4+-N，能有效缓解全球气候变暖和维持土壤生态系统氮素平衡[7-10]。
DNRA途径作为氮循环的重要中间过程，广泛存在于农田、森林、草地、湿地与沙漠等生态系统[8, 11-13]。近年来国内外学者对DNRA途径研究表明，土壤DNRA主要受气候因素(温度、降水等)与土壤性质(pH、土壤质地、碳源、氮源、有机质和碳氮比(C/N)等)的影响，因受气候、土壤性质与植被类型等因素影响导致不同研究结果存在差异。有研究认为，高C/N、高浓度Fe2+和S2-可促进水田土壤中DNRA途径获得更多的NO3–底物[14-16]，而Chen等[17]研究表明，旱地土壤中DNRA速率与降水、土壤黏粒含量、有机碳含量、总碳与硝态氮比(C/NO3--N)呈正相关，且认为碳与NO3--N的有效性及厌氧条件对DNRA至关重要。另外，一些学者研究发现pH升高会促进DNRA速率[18-19]，而一些研究又表明pH与DNRA无相关性[20-22]。Chen等[17]与Bai等[18]发现C/NO3--N升高可显著促进DNRA速率，而Friedl等[7]发现氧化还原电位在调节DNRA途径中比C/NO3--N更重要，且高还原电位更易促进DNRA反应[23]。可见，研究结果的差异反映了单个研究的不确定性与较大偏差，不能很好地描述环境因素与DNRA速率的普遍规律。整合分析(Meta-analysis)是将许多独立研究的试验数据提取出来进行定量综合分析的方法，可获得高质量的、具有普适性的综合分析结果。
我国亚热带地区面积约2.4×106 km2，占全国土地面积的1/4，包含旱耕地、林地、水田和湿地等多种生态系统，是我国粮食、经济作物和林牧业发展的主要基地[24-25]。该地区植物生产力旺盛、生物量大，促使土壤氮成为易耗竭和限制植物生长的营养元素之一[26-27]，且土壤中氧化物含量较高、水热条件充足、氮肥投入过大等加剧了土壤中含氮化合物的迁移与转化[28-30]。促进土壤DNRA途径，有助于减少亚热带地区土壤NO3--N的流失和N2O的排放，对维持生态系统的健康和保护环境具有十分重要的意义。因此，有必要对亚热带土壤DNRA地块尺度上的研究进行整合分析，综合评估各生态系统土壤DNRA的影响因素。
1 材料与方法 1.1 数据收集本研究采用中国知网、Web of Science、维普网、google学术和万方数据知识服务平台等中英文数据库，通过关键词“土壤硝酸盐异化还原成铵”“硝酸盐还原”“硝酸盐铵化”或“土壤DNRA”进行检索，截止日期为2022年10月30日，去除重复后共获得453篇相关论文。然后按以下收集标准进行数据筛选：①土壤DNRA试验样地分布在亚热带地区；②土壤DNRA试验样本土壤来自表层土(0 ~ 20 cm)；③进行DNRA试验时，土壤样本需预培养以消除外部环境的干扰；④为减少实验室与真实环境的数据误差，添加15N同位素后需48 h内测定。筛选后最终获得57项研究。本研究除直接从文章的文本或表格中提取数据外，还借助图形数字化软件GetData Graph Digitizer(http://getdata-graph-digitizer.com/)间接提取，数据主要包括土壤DNRA速率(mg/(kg·d))，地理坐标经纬度(°)，气候因子如年平均降水量(Mean Annual Precipitation，MAP，mm)、年平均气温(Mean Annual Temperature，MAT，℃)，土壤性质如黏粒含量(Clay，%)、pH、有机碳(SOC，g/kg)、全氮(TN，g/kg)、有效磷(AP，mg/kg)、NH4+-N(mg/kg)、NO3--N(mg/Kg)、SOC/NO3--N、Fe(Ⅱ) (mg/kg)和土壤阳离子交换量(CEC，cmol/kg)等指标。若研究中无MAT和MAP的数据，则根据研究地点经纬度从世界气候数据集(https://www.worldclim.org/)中提取。数据库主要包括57项研究的246项观测数据，其中包括旱耕地(24.8%)、林地(26.0%)、水田(25.2%)和湿地(24.0%)生态系统(图 1)。
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(该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2019)1822号的标准地图制作，底图无修改) 图 1 研究区示意图 Fig. 1 Schematic map of study areas |
收集的数据除纬度和pH外，其余指标取自然对数消除异方差，通过Kruskal-Wallis秩和检验使数据符合正态分布，并去除离群值。根据不同生态系统将数据进行分类，计算平均DNRA速率并绘制各个生态系统的速率分布图，采用SPSS 22.0软件通过One-way ANOVA的LSD法进行差异显著检验。
利用线性混合效应模型[31]分析DNRA速率与地理位置、气候因素、土壤性质的定量关系，将环境因子作为固定效应，不同的研究作为随机效应。线性混合效应模型为：
| $ \ln R = {\beta _0} + {\beta _1} \times \ln X + {\pi _{{\text{study}}}} + \varepsilon $ |
式中：β0、β1、πstudy和ε分别是截距、斜率值、随机效应和随机误差；X是环境因素，study是不同的研究，防止同一研究中观测值自相关。
通过结构方程模型分析土壤DNRA速率与环境因子的多变量关系。结构方程模型包含了气候因素、土壤性质对DNRA途径的直接影响，以及气候通过改变土壤性质对DNRA作用的间接影响。结构方程模型的环境因素为固定效应，不同的研究为随机效应，通过去除环境中的冗余因素获得最优结构方程模型[32]。
本研究借助GetData Graph Digitizer 4.2获取论文图形数据，采用Excel 2016收集数据并建立数据集；使用Rstudio 2022.02.0中“ggplot2”包的进行作图，“lme4”包完成线性混合效应模型，“piecewiseSEM”包建立结构方程模型。
2 结果与讨论 2.1 亚热带地区不同生态系统中土壤DNRA速率亚热带地区土壤硝酸盐还原的研究主要集中在旱耕地、林地、水田和湿地生态系统，土壤DNRA平均速率为0.56 mg/(kg·d)(以N计，下同)(图 2)。不同生态系统中土壤DNRA速率存在差异，由高到低分别为：湿地(0.83 mg/(kg·d)) > 旱耕地(0.57 mg/ (kg·d)) > 水田(0.46 mg/(kg·d)) > 林地(0.25 mg/(kg·d))，其中，湿地DNRA速率最高，林地土壤DNRA速率最低，旱耕地、水田、湿地3种生态系统土壤DNRA速率无显著差异。湿地DNRA速率最高是由于长期的淹水环境导致土壤处于厌氧环境(氧化还原电位(Eh)低)中，终端电子受体短缺，进而导致系统中反硝化微生物的代谢途径从反硝化向DNRA转移以获取更多能量[33-36]。但少部分研究表明，DNRA在低Eh环境中并不占主导地位[12, 23]，可能还受到其他因素影响。水田由于干湿交替导致Eh变化较大，因此DNRA速率与旱耕地系统差异不显著。本研究收集的部分Eh较高的旱耕地土壤仍呈现出较高的DNRA速率(图 2)，这可能是人为管理措施影响促成，如不同程度的有机肥与秸秆处理样地之后能显著提高土壤DNRA速率[10, 20, 37]。
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(图中括号内的数字为该生态系统DNRA数据的样本量，上方不同小写字母表示不同生态系统间差异显著(P < 0.05)) 图 2 亚热带地区不同生态系统中的土壤DNRA速率 Fig. 2 Soil DNRA rates in different ecosystems in subtropical regions |
旱耕地与林地生态系统中，土壤DNRA速率从低纬度到高纬度呈下降趋势(P < 0.001)，但总体土壤DNRA速率与纬度无显著相关性(图 3A)，这与前人的研究结果一致[31, 38]，可能是由于中国亚热带纬度跨度小，水热条件差异微小，且水田DNRA的研究主要集中在北亚热带地区导致的。目前有关DNRA速率随纬度变化的研究在不同尺度上均有报道，但已有结论不一致。如，Li等[22]研究发现，中国不同气候梯度水田DNRA速率随纬度升高而增强，而Cheng等[38]对全球尺度的分析结果表明，DNRA速率随纬度升高而减弱，若仅考虑北半球可明显看出二者相关性较差。造成这一矛盾结果的可能性原因有两个：一是目前研究的数据样本不够多，统计分析存在较大的误差；二是DNRA反应速率太低不支撑在纬度带上进行分析。
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(除纬度外，其他指标取自然对数；图中直线为拟合趋势线，灰色区域为95%置信区间；下同) 图 3 亚热带地区土壤DNRA对纬度与气候因子的响应 Fig. 3 Responses of soil DNRA to latitude and climatic factors in subtropical regions |
MAT和MAP作为重要的气候因素在全球尺度上对土壤氮循环产生重大影响[31, 38]。本研究分析了亚热带地区土壤DNRA对MAT和MAP的响应，结果如图 3B、3C所示。DNRA速率会随MAT的升高而增强，这种现象在水田与湿地土壤中更加明显(图 3B)，近年来大量研究也报道了类似的现象，这可能是由于温度影响系统中的微生物活性，进而影响DNRA过程[39-41]。亚热带地区MAP普遍高于1 000 mm，且DNRA速率随MAP的增加显著降低(P < 0.001，图 3C)，与近期的研究结果相似[22, 42]，可能是由于降水量增加降低了土壤微生物生物量碳(MBC)含量[43-44]，进而抑制DNRA速率[19]，也可能是由于集中降水造成表层土壤NO3--N的流失[45-46]，从而抑制DNRA速率。
2.3 亚热带地区土壤性质对DNRA速率的影响在亚热带地区，土壤DNRA速率随着pH的增加而显著增加(P < 0.001，图 4A；图 5)。Zhang等[47]研究结果表明，相比酸性土壤(pH 4.7)，偏碱性土壤中DNRA是土壤NO3-还原的主要途径；Bai等[18]在添加秸秆的土壤中也发现，碱性土壤微生物的DNRA活性要强于酸性土壤。这是由于高pH会增强DNRA微生物活性从而促进其对反硝化底物NO3-的竞争能力[48-49]，而低pH土壤中因为氨氧化微生物氨单加氧酶(AMO)的底物(NH3)含量非常低[50]，土壤硝化速率较低导致DNRA的底物(NO3-)缺乏。本研究表明，DNRA速率与土壤CEC(P < 0.001，图 4F)和黏粒含量(P=0.022，图 4J)呈正相关，这可能是由于土壤质地会影响黏粒与有机质的结合或者土壤微生物活性，从而对氮转化速率产生影响[51-53]，而土壤CEC可能会间接调控土壤环境(含水量、透气性及氧化还原电位)进而影响DNRA速率[53]。
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图 4 土壤性质对DNRA速率的影响 Fig. 4 Effects of soil properties on DNRA rates |
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(小圆点表示土壤DNRA速率与环境因子之间的效应，水平线段表示效应值±95%置信区间。当区间范围与虚线不相交时，效应达到显著水平(P < 0.05)。括号内的数值为P值，括号外的数据为样本量) 图 5 亚热带地区不同生态系统中环境因子对DNRA的影响 Fig. 5 Effects of environmental factors on DNRA in different ecosystems in subtropical regions |
Rütting等[21]指出，碳作为微生物的能量来源，是影响硝酸盐还原途径的关键因素。在无氧硝酸盐还原反应中，反硝化过程只需5e–，而DNRA过程需8e–。当C/NO3–-N比值较高时，DNRA微生物与NO3--N的亲和力更高，NO3--N作为电子受体会接收更多的电子从而促进DNRA[13, 54]。Yoon等[55]证实，在NO3--N受限(C/NO3--N较高)条件下，DNRA占主导地位，而当碳含量受限时，反硝化则占主导地位。本研究结果表明，DNRA速率与SOC/NO3--N呈显著正相关(P < 0.001，图 4C)，验证了碳源在硝酸盐还原中起关键作用的结论[56]。不同活性碳源对DNRA影响差异较大[21, 33, 57]。EOC作为土壤中不稳定、易分解的碳源，易被微生物代谢利用[58-59]，本研究发现，当EOC含量升高时，DNRA速率也随之增强(P=0.004，图 4G)，这可能是EOC易被DNRA微生物分解，为反应提供电子从而促进NO3--N的还原[58, 60]。
前人研究发现，土壤TN对DNRA有一定影响[61]，而本研究仅在旱耕地和林地土壤发现TN能显著促进DNRA(P < 0.001，图 5)。这是由于在含水量低的土壤中TN会影响微生物生物量氮[62]，进而间接调节土壤DNRA[63-64]；而在含水量较高的土壤中，TN对微生物生物量氮的影响很小[65]。图 5中还显示，旱耕地土壤中DNRA速率会随SOC含量增加而显著提高，此现象进一步说明旱耕地土壤中NO3--N过剩。此外，本研究还发现，土壤NH4+-N会显著抑制DNRA (P < 0.001，图 4D)，且这种抑制作用在旱耕地与林地生态系统中更明显(图 5)，与Cheng等[38]的研究结果一致。但部分研究表明，NH4+-N含量与DNRA无相关性[20, 42, 66]，表明NH4+-N可能不是DNRA途径决定性因素。
由土壤微生物主导的NO3--N还原途径中，土壤电子供应能力很大程度上决定了DNRA在硝酸盐还原途径中的占比[67]。有研究报道，水田土壤微生物可利用Fe(Ⅱ)作为电子供体与硝酸盐还原相耦合[68]。本研究中，土壤Fe(Ⅱ)含量能显著促进DNRA速率(P < 0.001，图 4E)，表明体系中较高的Fe(Ⅱ)含量能促进DNRA微生物获取更多电子还原NO3--N。目前，相比旱地土壤DNRA对Fe(Ⅱ)的响应，更多的研究集中在水田土壤中[14, 22, 68]，这是由于旱地土壤中Fe(Ⅱ)含量极低，对DNRA的影响不大，也反映出水田土壤中Fe(Ⅱ)作为电子供体对NO3--N还原具有独特的意义。此外，本研究发现，土壤AP含量与DNRA速率呈正相关(P < 0.01，图 4H)。而AP在亚热带土壤中含量较低，因此，人为管理或凋落物中磷的释放可能在控制生态位分离和微生物功能方面发挥关键作用[69-70]。Yuan等[71]研究表明，Fe(Ⅱ)耦合的DNRA途径使铁磷络合物解体，导致水体中磷含量增加，土壤中是否存在这一过程还有待进一步验证。
2.4 亚热带地区土壤DNRA与环境因素之间的多元关系通过建立结构方程模型进一步分析土壤DNRA速率与环境因子间的多元关系，结果如图 6所示。SOC/NO3--N、MAT、pH的升高可显著促进土壤DNRA速率(P < 0.001)，而NH4+-N和MAP的升高会抑制土壤DNRA速率。亚热带土壤DNRA的首要影响因素是SOC/NO3--N，其直接与间接效应的总系数(Total coefficient, TC)为0.39，pH(TC=0.33)对DNRA的影响仅次于SOC/NO3--N，其他重要驱动因素为MAP (TC= –0.31)、NH4+-N(TC= –0.14)、MAT(TC=0.25)。综合环境因子对亚热带土壤DNRA速率的解释率为59%。
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(图中实线表示正向影响，虚线表示负向影响，箭头旁边的数字是标准化系数，*、**、***分别代表达P < 0.05、P < 0.01、P < 0.001显著性水平) 图 6 亚热带地区土壤DNRA的环境因素驱动分析 Fig. 6 Analysis of environmental factors driving soil DNRA in subtropical regions |
结构方程模型不仅可以描述环境变量与土壤DNRA速率的直接关系，还可判断环境因素之间的相互关系。从图 6中可看出，MAT与MAP会通过影响SOC/NO3--N间接调控DNRA过程。其中MAT升高会显著抑制SOC/NO3--N升高，这可能是因为环境温度升高使DNRA微生物代谢进而提高反应速率[14, 40]。MAP主要通过影响土壤pH间接调控DNRA，二者呈显著负相关(P < 0.001)，pH与土壤DNRA速率呈正相关，这可能是由于降水量增加会导致碱性阳离子淋失增强，从而加剧土壤酸化[72]，进而抑制DNRA微生物生长与代谢。Zhang等[47]研究发现在降水量低、pH高的土壤中DNRA速率更高，另外，Li等[22]研究我国不同气候梯度下稻田土壤的DNRA途径，结果表明，DNRA途径的差异几乎完全可被土壤变量解释，且认为气候梯度下稻田土中氮素还原过程空间差异的控制因素是土壤变量，而非气候，这可能是空间尺度范围较小引起的。本研究建立的模型进一步说明降水量主要通过影响土壤pH间接调节DNRA过程。总之，DNRA在降水量相对较低且pH较高的土壤中更容易发生，这再次验证了上文线性混合效应模型的分析结果。
3 结论1) 亚热带地区旱耕地、林地、水田和湿地4种不同生态系统中土壤DNRA速率的大小排序为：湿地 > 旱耕地 > 水田 > 林地。
2) 气候因素中的MAT的升高会显著促进土壤DNRA，而MAP的升高则显著抑制DNRA；土壤理化性质对DNRA的影响表现为：土壤pH、SOC/NO3--N、CEC及TN、Fe(Ⅱ)、EOC、AP、Clay含量均与土壤DNRA速率呈正相关，NH4+-N含量与土壤DNRA速率呈负相关。
3) 环境因素对亚热带地区土壤DNRA速率的影响顺序为：SOC/NO3--N > pH > MAP > MAT > NH4+-N，其中气候因素MAP主要通过调节土壤性质间接影响DNRA过程。
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