生境异质性作为许多物种共存理论模型的基础，是生态系统功能的关键驱动因素。森林土壤养分的空间异质性作为生境异质性的重要组分，在调节生态系统植物多样性和植物多样性–生产力关系上发挥重要作用^[1]，是调节森林生态过程并最终决定森林结构最基本的因素^[2]，与植被群落空间格局关联密切^[3-4]，随着植被群落组成差异表现出高度的时空异质性^[5]。同一地区不同植被类型下各土壤养分的差异较为明显，这也体现了不同植被类型对土壤养分资源利用的生态位分化^[6]。确定高异质性生境下有效的土壤样本量是保证客观反映研究区域土壤质量的重要前提，而相对于草原和农田土壤，森林土壤具有高度的异质性特征，这使得森林土壤采样设计与管理要求更为复杂。因此，明确不同典型植被类型生境下森林土壤的空间异质性特征对于制定科学经营和管理森林的方法，实现森林资源的可持续发展与利用具有重要意义；也为森林土壤调查制定合理的采样数量和取样面积提供科学依据。

已有土壤养分空间异质性研究报道多集中于探讨区域尺度上土壤养分特征^[7-8]，对典型森林群落生境水平上(小尺度)土壤空间异质性分布特征的调查研究则相对不足，这可能影响大尺度调查研究的采样策略和调查结果偏差^[9]。

马尾松(Pinus massoniana)作为我国南方广泛分布的当家树种，在保持水土、涵养水源和维持区域生态平衡等发面发挥重要作用^[10]。本研究基于亚热带黔中山地天然次生马尾松–甜槠针阔混交林(树种组成相对复杂)和人工马尾松纯林(树种组成相对单一)的土壤养分含量测定，结合经典统计学和地统计学分析方法，探讨了2种典型植被类型生境下土壤养分的空间分布特征，采用交叉验证对土壤样品合理采样数量与有效调查面积进行了分析，以期为区域山地马尾松林的科学管理与可持续经营提供科学参考。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于贵阳市开阳县，属亚热带季风湿润气候，全年平均气温15 ℃，年平均降水量1 100 mm。土壤类型以石灰土、黄壤和水稻土等为主。区域主要乔木树种为马尾松、杉木(Cunninghamia lanceolata)、枫香(Liquidambar formosana)、甜槠(Castanopsis eyrei)、麻栎(Quercus acutissima)、杨梅(Morella rubra)、山樱(Cerasus serrulata)和酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)等。

1.2 样地设置与样品采集

在贵阳市开阳县选取典型的马尾松–甜槠针阔混交林(PCF)和马尾松纯林(PF，对照)群落样地(表 1)，采用RTK(Real-time Kinematic)载波相差分技术实地探测设置了50 m×50 m大样方，相邻网格法进一步划分为100个5 m×5 m群落调查小样方，去除5 m的植被过渡带后(共36个5 m×5 m的小样方)，将中间的40 m×40 m的样方面积(共64个5 m×5 m的小样方)作为采样区域，在每个5 m×5 m小样方内，采用五点取样法，采集0 ~ 20 cm土壤样品，每个样地采集64个土壤样品，共采集128个土壤样品。

1.3 土壤养分指标测定

土壤pH采用酸度计法测定(水土质量比为2.5∶1)；土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化–外加热法测定；全氮(TN)采用半微量凯氏定氮法测定；全磷(TP)采用酸溶–钼锑抗比色法测定；速效氮(AN)采用碱解扩散法测定；有效磷(AP)采用盐酸–硫酸浸提法测定；速效钾(AK)采用乙酸铵浸提–火焰分光光度法测定(日本岛津AA-7000原子吸收分光光度计)。

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 26.0统计软件进行土壤养分各指标正态性检验和描述性统计分析，描述性统计分析中用变异系数(CV)表示土壤养分的空间变异程度，其中当CV≤10% 时为弱变异，10% < CV < 90% 时为中等变异，CV≥90% 时，为强变异^[11]。对不符合正态分布的指标数据进行转换使其符合正态分布后，用GS⁺ 10.0分析土壤养分各指标的半变异函数，遵循模型拟合的决定系数R²越大和残差平方和RSS越小原则拟合出最佳理论函数模型。块金系数C₀/(C₀+C)用于反映随机性因素引起的空间变异占系统总变异的比值，当C₀/(C₀+C) < 0.25表示存在强空间自相关性，当0.25 < C₀/(C₀+C) < 0.75表示中等程度空间自相关性，C₀/(C₀+C) > 0.75则表示弱空间自相关^[12]。采用分形维数(D)反映森林土壤指标空间格局的尺度、层次性及空间异质性在不同尺度间的相互关系，其中D值越小反映空间变异程度越大^[13]。采用ArcGIS 10.8进行普通Kriging插值，绘制土壤养分空间分布图，交叉验证分析确定研究区最佳采样数量，采用均方根误差RMSE和相关系数r进行精度评价^[14-16]。

2 结果与分析 2.1 土壤养分描述性统计特征

PCF和PF样地中土壤各养分指标除pH表现为低变异外，其余指标均表现出中等变异，PF样地整体变异程度低于PCF样地。PCF与PF样地土壤养分指标间均存在显著性差异(P < 0.05)，PCF样地中SOC、TN、AN和AP显著高于PF(P < 0.05)，TP和AK含量则显著低于PF(P < 0.05)(表 2)。

2.2 土壤养分空间分布特征

PCF样地土壤养分表现出片状或斑块状空间分布，不同指标表现出不同的空间分布规律。整体上，各土壤养分指标含量自南向北升高，pH、TP、AN和AP均在样地北部边缘出现一个高值区，其中，pH和TP呈现较大区域的片状分布，空间连续性较好(图 1A，1D)。AK出现两个高值区，分别位于样地北部和西部边缘，同时分别由北部和南部边缘分别向中部延伸出两个低值区，呈现斑块状分布(图 1K)。SOC和TN空间分布规律较为相似(图 1B，1C)。AN和AP表现出明显的斑块分布，在一定程度上呈现高低值交错的空间分布规律，空间连续性较差，离散程度高，均一性较差(图 1I，1J)。相比PCF，PF样地中各土壤养分指标空间连续性整体较强，均一性良好。TP呈现明显的单峰条带状分布(图 1H)；AK呈现明显的斑块分布(图 1N)；其余养分指标呈现大面积的片状分布且梯度较明显。pH、TN和AP含量自西向东呈逐渐降低的分布规律(图 1E，1G，1M)；TP和AK整体上呈现出单峰分布，由边缘向中部逐渐升高(图 1H，1N)；SOC的分布规律与PCF样地较为相似，TN和AN表现出小区域上高低值交错分布的空间分布特征(图 1G，1L)。

2.3 土壤养分半变异函数分析

PCF和PF样地土壤pH、SOC、TN、TP、AN、AP和AK等指标半方差函数模型拟合的决定系数(R²)和残差平方和(RSS)的变化范围分别为0.430 ~ 0.993和5.514×10^–8 ~ 4.661×10^–4(表 3)，表明土壤各养分指标的半方差函数模型拟合效果较好。在PCF中，拟合效果达到最佳时土壤pH、SOC、TN、TP和AN均为指数模型，土壤AP和AK则为球面模型。在PF中，拟合效果达到最佳时，土壤pH、SOC和TN为指数模型，土壤TP和AP为高斯模型，土壤AN和AK则为球面模型。

PCF和PF样地中土壤pH块金系数分别为0.5和0.545 4，表现出中等程度的空间自相关，其余指标均表现出较强的空间自相关性(表 3)。PCF中各土壤指标的变程范围在6.96 ~ 37.41 m，其中TN的变程(37.41 m)最大；PF中各土壤指标的变程范围在7.97 ~ 28.16 m，其中AP的变程(28.16 m)最大。PCF土壤pH(10.91 m)、SOC(31.05 m)和TN(37.41 m)的变程大于PF，而PCF土壤TP、AN、AP和AK的变程则略小于PF，表明PF的空间自相关范围和连续性整体上大于PCF，进行土壤样品采集时可适当增加采样间距。分形维数分析也进一步表明PCF土壤TN(1.286)和SOC(1.600)的空间异质性最明显(表 3)。

2.4 合理取样数量的确定

不同取样数量下交叉验证预测精度结果(图 2)表明：PCF样地中，当取样数量为9时，pH实测值和预测值的相关系数r接近于0且均方根误差RMSE较大，故pH的取样数应不低于10个；当SOC、TN、TP和AN的取样数为12时，实测值和预测值的相关系数骤减且均方根误差RMSE较大，故取样数量应不小于14个；AP和AK的取样数为20个时，均方根误差RMSE较大，此时实测值预测误差较大，故取样数量应不低于24个。PCF样地的土壤样品最低取样数量24个(图 2)，最低取样面积为600 m²(24个5 m×5 m的单元格)，即25 m×25 m的取样范围。同理，PF样地中pH、SOC、TN、TP、AN、AP和AK的合理取样数量分别为10、12、17、12、12、17和14个，故PF中土壤样品最低取样数量17个(图 2)，最低取样面积为425 m²(17个5 m×5 m的单元格)，即21 m×21 m的取样范围。不同取样数量下精度图整体上表现为：随着取样数量的减少，相关性系数r逐渐降低，均方根误差逐渐增大；取样数量整体表现出土壤养分全量指标合理取样数量低于速效指标(图 2)。

3 讨论 3.1 亚热带山地针阔混交林土壤养分含量特征

PCF和PF样地间土壤pH、SOC、TN、TP、AN、AP和AK均存在显著性差异，这主要是因为植被类型与空间分布特征、凋落物质量与分解速率、冠层结构及微生物群落结构影响小尺度上不同林型的土壤异质性^[17]，这与研究区已报道不同林型下土壤养分差异相一致^[18]。两种林分类型土壤除pH属于低变异外，其他土壤养分各指标均存在中等程度变异。这可能是因为土壤pH的空间分布主要由土壤母质决定，而受植被群落组成等因素的影响较小^[19]。PCF样地的SOC、TN、AN和AP含量均显著高于PF样地，一方面可能是因为PCF样地通过有效降低林地土壤容重，改善土壤通气及土壤理化性质^[20]。另一方面，森林凋落物作为影响土壤有机质和土壤养分的重要来源，凋落物输入量的变化影响土壤有机质和养分含量^[21]，PF样地凋落物主要以马尾松针叶为主，含单宁类物质较多，结构紧密，分解较阔叶树缓慢^[22]；PCF样地的凋落物除针叶外还含有大量常绿阔叶如甜槠的凋落物以及枫香、麻栎等落叶阔叶树种的凋落物，不同生物学特性树种凋落物的搭配组合为地下微生物提供了不同的生态位，促进土壤养分循环，从而PCF比PF具有更高的森林生产力和良好的结构稳定性。PF样地的土壤AK含量高于PCF样地，一是因为PF样地浅层土较利于有效钾的释放，另外一个原因可能是因为PCF样地对有效钾的消耗比PF样地快。PCF样地pH、SOC、TN、TP和AN的变异系数均高于PF样地，两种林分类型下土壤有效指标变异系数整体上大于全量指标，这与已有报道结果相一致^[23-24]。

3.2 亚热带山地针阔混交林土壤养分空间分布特征

PCF样地中土壤养分各指标的空间异质性分布整体表现为高低值交错斑块分布的特点，且高值区主要集中在样地北部边缘(坡上)。这可能是因为PCF样地北部地势相对平缓，有浅洼地，植被类型比较丰富且镶嵌分布，这种微地形对温度、水分、养分与光照等生态因子有再分配的作用^[25]，微地形在小尺度范围内可能是驱动土壤养分空间分布的主要因子^[26-27]。两种林分类型土壤各养分指标含量多表现出坡上大于坡下的分布特点，与已有研究结果相反^[9]，这可能是由于坡下受人为干扰较为严重，表面覆盖物被清除，加速了土壤养分的流失^[28]。

3.3 亚热带山地针阔混交林土壤养分空间变异特征

森林土壤空间异质性影响着植物群落空间格局形成，而植物群落组成结构变化也影响着土壤空间分布特征。本研究中两种林分类型土壤养分各指标表现出不同程度的空间变异，这可能是因为坡度、高程等地形差异造成土壤侵蚀与运移^[4]。两种林分类型下土壤养分各指标的的变程范围均大于取样距离(5 m)，表明5 m的取样距离在小尺度样地范围内可以更加客观地反映调查森林生境土壤养分指标的空间异质性^[29]。PCF样地中土壤SOC和TN的变程大于PF样地，AP和AK变程略小于PF样地，pH、TP和AN变程与PF样地较为接近。除pH和AP外，两种林分类型样地中土壤养分各指标在较小尺度内存在较大的空间自相关性，表明亚热带山地微生境复杂，土壤养分破碎化分布。因此，在进行土壤养分调查时，应适当增加小尺度上土壤的采样数量，增加土壤样品的混合点，或适当缩小采样间距^[30]。由于样地设置存在尺度效应，取样尺度设置过大会导致土壤养分各指标的差异性消失，反之取样尺度过小则不能反映样地土壤养分各指标整体的空间异质性的全部信息，因此取样点间的最小距离应小于最小空间自相关距离^[31]。

4 结论

1) 描述统计结果表明，除AP和AK外，其余指标PCF样地的变异系数均大于PF样地，表现出中等程度变异(pH除外)。可见PCF样地的土壤养分在水平方向的异质性较PF样地高。

2) 地统计分析结果表明，PCF和PF样地土壤养分各指标在小尺度上整体表现出较强空间自相关性(pH除外)。

3) 克里格插值结果表明，PCF样地土壤养分各指标空间分布斑块化较PF样地明显(TP除外)。因此在进行土壤养分调查时，需要更大的调查样方，交叉性验证结果也表明了这一点。由于森林土壤养分各指标含量受生境影响较大，具体采样时需结合微生境的复杂程度和调查指标进一步确定采样间距。