2026, Vol. 58
2. 西南林业大学水土保持学院, 昆明 650224;
3. 国家林业和草原局云南玉溪森林生态系统国家定位观测研究站, 云南玉溪 653100;
4. 昆明市林火防控和林草信息中心, 昆明 650506
目前，我国亚热带地区已经成为全球氮(N)沉降最严重的区域之一[1]，N沉降也是驱动全球变化的重要因素之一。土壤碳矿化(Cmin)和氮矿化(Nmin)是指土壤中的有机碳和有机氮经生物与非生物调控作用最终转变为CO2和无机氮的过程[2-3]，其中CO2作为植物光合作用的底物和微生物呼吸的产物，势必会影响植物的光合速率[4]，改变植物生物量。研究表明，适量的N添加可以缓解生态系统的N限制，进而提高微生物活性[5]，促进土壤养分和植物生长[6]。但长期过量的N添加可能会引起土壤酸化，促使土壤中盐基离子流失(如Ca2+、Mg2+等)[7]，破坏土壤养分平衡[8]，减弱土壤养分的供应能力，并扰乱森林生态系统碳循环和氮循环的平衡。因此，N沉降对土壤碳氮矿化的影响会改变土壤碳、氮库的周转，从而对森林生态系统中的养分循环、植物生长及全球碳氮循环产生重要作用。
土壤碳、氮矿化对N沉降的响应研究较多，国外多集中于欧洲、北美等地区[9]，国内则在北方草甸和森林[10-12]。目前，亚热带地区倾向于研究土壤碳氮矿化对外源N输入[12]、降水[13-14]、增温[15]、凋落物去除或输入等的响应及其激发效应[16-17]，大多研究涉及的林分类型相对单一，且探究N添加对碳氮矿化二者共同影响的研究较少[18]，其研究结果也各不相同，表现出促进、抑制、不明显作用[12, 18-19]。N添加对土壤碳矿化研究中，Riggs和Hobbie[20]的研究结果表明适量的N添加增加土壤中的N供应，降低了慢循环土壤碳库平均分解率及微生物呼吸速率(31.00%、21.00%)，从而促进有机碳的矿化；Wang等[21]的研究表明，输入高浓度氮肥(硝酸铵或尿素)可能导致土壤微生物铵中毒或土壤pH下降，减弱微生物活性，产生负面影响，抑制土壤有机碳的矿化过程(22.00%、27.60%)；然而，李瑞等[12]研究却表明，温带森林的有机碳矿化未对短期的N添加产生显著响应。在N添加对土壤氮矿化研究中，Cheng等[22]研究表明，土壤氮矿化对N添加的响应受C/N的影响，当高于土壤初始C/N阈值时，N添加会提高总硝化速率(42.50%)和氮矿化速率(15.40%)；He等[23]对红松人工林的研究表明，低N添加降低了亚硝基单胞菌科、贝塔变形菌属的相对丰度(10.81%~ 48.65%，6.23%~22.96%)，从而抑制了土壤的氮矿化；Lu等[24]对温带针阔混交林3年的研究表明，N添加刺激了不稳定有机氮的矿化，而没有改变土壤总氮矿化速率。因此，土壤Cmin、Nmin对N添加的响应差异可能是由于N添加量、N添加周期、土壤碳氮初始含量、土壤微生物功能基因丰度、森林类型及更新方式等多种因素影响。
目前，国内亚热带森林土壤碳氮矿化对氮沉降的响应研究多见以杉木林为研究对象[15, 18-19, 25]。作为磨盘山区域的主要林分类型：高山栎林(Quercus aquifolioides forest, GSL)具较强的抗干扰能力和旺盛的萌蘖能力。常绿阔叶林(Evergreen broad-leaf forest, CL)同样为该区域主要林分，属于典型亚热带中山湿性常绿阔叶林(19 a生)，其固存碳氮的能力强于该区域的其他林分[26]。华山松林(Pinus armandii forest，HSS)是滇中亚高山地区的主要森林树种，正处于生长旺盛期(22 a生)[27]。云南松林(Pinus yunnanensis, YNS)是我国西南地区重要的森林植被，覆盖面积约占云南省森林总面积的28.25%[28]，具耐旱耐贫瘠等优质特性。研究表明，4种林分林下植被的碳储量和氮储量分别可达C3.17~18.98 t/hm2、N0.06~0.41 t/hm2[26]；而森林碳氮储量的能力影响着森林生长发育和生态系统的碳氮循环，其又直接受土壤有机质矿化与分解的影响[29]。因此，以高山栎林、常绿阔叶林、华山松林、云南松林4种林分为对象研究土壤Cmin、Nmin，可以反映区域生态环境梯度下不同亚热带森林类型土壤对N沉降的响应差异。因此，结合当前全球变化下N沉降逐渐加重的生态问题，本试验以滇中亚热带4种典型林分为研究对象，通过野外N添加试验，研究N添加下不同季节森林土壤C、N矿化的变化特征，分析土壤养分变化与土壤C、N矿化速率的关系，揭示不同类型土壤C、N矿化对N沉降的响应机制，从而更全面地理解N沉降在不同生态环境中的生态效应，旨在为N沉降增加背景下亚热带森林土壤C、N循环及其在全球变化下的分配格局研究提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况试验样地位于云南省玉溪市磨盘山森林生态系统国家定位观测站(23°46′18″E~23°54′34″N，101°16′ 06″E~101°16′12″E)，海拔范围为1 260.0~ 2 614.4 m，气候呈明显的垂直变化，属于云南亚热带气候的南北过渡区。该地区土壤主要为山地红壤和玄武岩红壤，局部分布有黄棕壤。年均气温为14 ~ 16 ℃，年降水量为1 000~1 100 mm，干湿季分明(干季：11月—次年4月；湿季：5月—10月)；植被种类丰富，森林覆盖率达86%，包括高等植物如树蕨(Arthropteris palisotii)、梭罗树(Reevesia pubescens)、红椿树(Toona ciliata)、楠木(Phoebe chinensis Chun)、红花木莲(Manglietia insignis)等，涉及98科137属324种植物。该区森林植被类型随海拔升高呈现出明的显垂直分布带，主要分布有亚热带暖性常绿阔叶林、亚热带中山针阔混交林、针叶林和高山矮林等[27]。
1.2 试验设计根据云南磨盘山森林定位研究区域内4种林分的实际生长及分布情况(表 1)，依据随机性和独立性的样地选择原则，设置4个20 m×20 m的样地，并在每个样地内随机设置4个3 m × 3 m的小样方，分别对应4种水平的施N浓度。各样方的间距大于1 m，避免互相干扰。在参考陈天等[30]、肖文贤等[27]的研究基础上，依据西南地区的年湿N沉降量(2.64~9.5 g/(m2·a))和年干N沉降量(0.6~5.46 g/(m2·a))[31]，考虑未来大气N沉降量增加趋势的可能性，设置4个N添加试验处理：对照(CK，0 g/(m2·a))、低氮(LN，10 g/(m2·a))、中氮(MN，20 g/(m2·a))和高氮(HN，25 g/(m2·a))，每个处理设有3个重复。氮肥使用尿素溶液。通过背式电动喷雾器在小样方内均匀喷施尿素[27]。样方之间设置大于10 m的隔离带，共计16个样方。
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表 1 各类型森林样地特征 Table 1 Characteristics of studied forest sample plots |
试验采用PVC顶盖埋管法，将矿化管埋入土中进行土壤碳氮矿化速率的研究(PVC管中土壤结构与野外一致，能真实、准确地反映土壤碳氮的矿化[2])。在每个样方内选5个土壤性质基本相同的点，将5个长为17.0 cm、直径为3.5 cm的PVC管捶打进入土壤表层15 cm，并做好标记，露出地面2~3 cm；用塑料薄膜封闭PVC管的上端(扎上小孔透气)，防止降水引起的氮素输入和淋溶。分别在2023年3月和7月打入PVC管，再于2023年7月和11月取出PVC管。利用小铲在PVC管周围松土后(保持一定距离，距管外壁5~10 cm左右，尽量减少对管内土壤的扰动)，从PVC管底部将其撬动，并托住底部用手辅助拔出，将管内土样倒入自封袋中做好标记带回实验室，过2 mm筛，挑除植物根系混匀后，放入4 ℃冰箱冷藏备用，用于测定并分析土壤pH、全氮、全磷、全钾、硝态氮、铵态氮、土壤有机碳等理化性质。
1.3 测定项目与方法 1.3.1 土壤理化性质土壤pH (土水比1∶5)采用pH计测定，全氮(TN)采用半微量凯氏定氮法(LY/ T1228—1999)测定，全磷(TP)、全钾(TK)采用电感耦合等离子体发光色谱(ICP-OES)测定，硝态氮(NO3–-N)采用紫外分光光度法测定、铵态氮(NH4+-N)采用靛酚蓝比色法测定，土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾外加热硫酸氧化法测定[32]。
1.3.2 土壤碳矿化速率采用碱液吸收法测定土壤碳矿化速率[33]。称取过2 mm筛的新鲜土壤20 g，置于250 mL的培养瓶中培养，将盛有10 mL 0.5 mol/L NaOH溶液的小烧杯轻放在培养瓶内的土壤上，放置于黑暗条件下25~28 ℃的恒温培养箱中培养，每个样品设3次重复。在培养的第3、10、17、24、28天取出小烧杯，并添加新的NaOH溶液继续培养(第28天不再添加)，抽出的碱液于每瓶中加入1 mol/L BaCl2溶液2 mL以及酚酞指示剂2滴，用0.5 mol/L HCl滴定，至红色消失(中和未耗尽的NaOH量)，记录滴定所用HCl量。试验结果按HCl量计算土壤CO2释放量。有机碳累计矿化量是每次滴定结果相加。
| $ C_{\mathrm{A}}=N_{\mathrm{HCl}} \times\left(V_0-V\right) \times 22 \times 10 \times 12 / 44 $ | (1) |
| $ C_{\min }=C_{\mathrm{A}} / d $ | (2) |
式中：CA为土壤有机碳累积矿化量(mg/kg，以CO2计)；NHCl为HCl浓度(mol/L)；V0为空白消耗HCI的体积(mL)；V为样品消耗HCI的体积(mL)；Cmin为土壤有机碳矿化速率(mg/(kg·d)，以CO2计)[33]；d为培养时间。
1.3.3 土壤氮矿化速率釆用室内需氧连续培养法[34]测定土壤氮矿化速率，与碳矿化相同培养温度，25~28 ℃恒温培养箱中培养28天，分别称取培养前和培养后第14天和28天的5 g土样，测定土壤铵态氮、硝态氮含量，进行氮矿化速率的计算
| $ R_{\text {铵 }}=\left(N_{\mathrm{B} \text {铵 }}-N_{\mathrm{A} \text {铵 }}\right) / \mathrm{d} $ | (3) |
| $ R_{\text {硝 }}=\left(N_{\mathrm{B}\text {硝 }} -N_{\mathrm{A} \text {硝 }}\right) / \mathrm{d} $ | (4) |
| $ N_{\min }=\left(N_{\mathrm{B} \text {铵 }}+N_{\mathrm{B}\text {硝 }} -N_{\mathrm{A} \text {铵 }}-N_{\mathrm{A} \text {硝 }}\right) / d $ | (5) |
式中：R铵为土壤氨化速率；NB铵为培养后铵态氮量；NA铵为培养前铵态氮量；d为培养时间[18]；R硝为土壤硝化速率；NB硝为培养后硝态氮量；NA硝为培养前硝态氮量；Nmin为土壤净氮矿化速率。
1.4 数据处理与分析采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan多重比较对各指标进行显著性检验，显著性水平P < 0.05(显著)；利用Pearson检测Cmin、Nmin与土壤环境因子之间的相关性。利用Excel 2019、SPSS 26进行统计分析，GraphPad Prism8.0制图。
2 结果与分析 2.1 氮添加对土壤理化性质的影响 2.1.1 干季土壤干季，随N浓度水平的升高，CL、HSS、YNS的pH整体呈下降趋势，GSL的pH呈上升趋势(图 1)。TP含量除YNS的MN、HN处理为降低外(37.50%、20.83%)，其余3种林分的TP含量整体均表现为增加(GSL 100.00%~475.00%，CL 25.00%~110.00%，HSS 62.50%~75.00%)。与CK相比，GSL、CL的SOC含量变化相反，LN、MN处理下的SOC表现为GSL减少(37.67%、5.77%)，CL增加(0.36%、12.82%)，HN处理下表现为GSL增加(17.05%)，CL减少(31.00%)。HSS和YNS的SOC含量整体均表现为增加(15.04%~19.75%、9.07%~ 69.90%)。MN、HN处理下的GSL和CL的TN含量变化一致(MN增加了33.36%、16.43%，HN降低了16.31%、14.52%)。随N浓度水平的升高，HSS、YNS的TN含量和HSS的TK含量整体呈上升趋势(TN8.03%~22.46%、1.12%~18.04%，TK 44.28%~ 74.13%)，CL、YNS的TK含量表现为先降低后增加，GSL的TK含量则在MN下有增加。GSL、CL、YNS的NH4+-N含量整体呈上升趋势，但在HN处理下有所抑制，4种林分的NO3–-N含量整体呈上升趋势。
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(图上方不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)，下同) 图 1 氮添加对干季土壤理化性质的影响 Fig. 1 Effects of nitrogen addition on soil physicochemical properties in dry season |
湿季，随N浓度水平的升高，CL、HSS的pH及GSL、YNS的NH4+-N含量整体呈下降趋势，CL、HSS的TN含量变化表现一致(均表现为LN、HN升高，MN降低)，YNS的TN含量则呈下降趋势，GSL、CL和YNS的TP含量整体呈先增加后下降的趋势，各浓度下HSS的TP含量较CK都有所增加(LN 78.57%、MN 30.00%、HN 65.71%)，且MN处理下GSL的TN、TP含量极显著升高了104.03%、250.00%，均为CK的2倍多(图 2)。与CK相比，MN处理显著增加了GSL的SOC(27.17%)、TK(26.60%)的含量，HN处理下YNS的TK含量显著增加了14.98%，SOC则显著减少了38.88%。此外，N添加均显著增加了HSS的SOC、TK含量(8.78%~29.86%、29.05%~51.35%)。随N浓度升高，CL的SOC、TK含量表现相反(SOC为先减少后增加，TK则为先增加后减少)，除YNS的NO3–-N含量呈下降趋势外，其他3种林分NO3–-N含量变化与干季相似均呈上升趋势。
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图 2 氮添加对湿季土壤理化性质的影响 Fig. 2 Effects of nitrogen addition on soil physicochemical properties in wet season |
干、湿两季，图 3表明，除YNS的Cmin有增加外，N添加对其他3种林分的Cmin有抑制作用，其抑制效应在各N处理下有差异(但对干季CL、湿季GSL无显著影响)。与CK相比，LN、HN处理均抑制了干季GSL的Cmin(21.37%、18.34%)，但促进、抑制了湿季YNS的Cmin(17.71%、41.14%)。随N浓度水平升高，干季YNS、湿季CL的Cmin表现为受促进、抑制作用，其作用效果均逐渐下降(YNS：23.95%、13.75%、10.28%；CL：−14.97%、−39.43%、−40.12%)，MN处理则均抑制了干、湿两季HSS的Cmin(−13.09%、−36.45%)。
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图 3 氮添加在干季和湿季对土壤碳矿化的影响 Fig. 3 Effects of nitrogen addition on soil carbon mineralization in dry and wet seasons |
图 4表明，4种林分土壤的有机碳日均矿化量在干湿季变化趋势不同，干季整体表现为随培养时间延长逐渐降低，在24天稍稍增加(除CL在第17天开始增加)；湿季整体随培养时间的延长在第10天跃升后下降，在第17天至阈值后，下降速率变慢渐趋于平缓。在28天培养时间内，不同森林土壤日均有机碳矿化量大小表现为：干季YNS > GSL≈CL > HSS，湿季YNS > HSS > CL > GSL。4种林分在干湿季的变化虽不相同，但均在培养的17天或者24天随着土壤中易分解有机碳的减少，日均碳矿化量的变化趋势逐渐趋于一致。
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(图中不同小写字母表示各处理在不同培养时间差异显著(P < 0.05)，各图左侧处理标记(CK, LN, MN, HN)按变化趋势对应显著性字母标记，下同) 图 4 干季和湿季土壤有机碳日均矿化量变化 Fig. 4 Daily average mineralization of soil organic carbon in dry and wet seasons |
整个培养期间，干湿季各林分的累积矿化量大致均表现为：随培养时间的延长而增加，但增加速率逐渐变慢(图 5)。28天培养时间内，GSL的累积矿化量除在湿季MN处理下高于CK(10.68%)，其余施N处理在干湿两季均低于CK。随N浓度水平的升高，CL干湿两季的累积矿化量逐渐降低，湿季HN处理显著低于CK(40.12%)。HSS干湿两季各N浓度水平累积矿化量大小相同，均为HN > CK > LN > MN。YNS干湿两季的累积矿化量在LN处理下均大于其他3个施N处理，干季LN、MN、HN处理较CK增加了23.94%、13.75%、10.29%，湿季MN、HN处理则与干季相反，降低了12.83%、41.14%。这说明，N添加下，HN降低了干湿季GSL、CL和YNS的累积碳矿化量，增加了HSS的累积量；LN降低干湿季GSL、HSS的累积量，增加了YNS的累积量；MN除增加了干湿季GSL和干季YNS的累积碳矿化量外，均降低了其他三个林分的累积量。
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图 5 干季和湿季土壤有机碳累积矿化量变化 Fig. 5 Changes in accumulated soil organic carbon mineralization in dry and wet seasons |
干季，GSL的HN处理、CL的LN处理主要通过促进R硝使土壤Nmin较CK增加了879.51%、51.02%，显著促进了土壤Nmin(图 6)，但HN通过抑制R铵显著抑制了HSS的Nmin，较CK降低了49.62%。HSS的MN处理效果与HN一致，较CK降低了95.31%。YNS与HSS相反，其MN、HN促进了土壤Nmin(192.67%、222.95%)。
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图 6 氮添加在干湿季对土壤氮矿化的影响 Fig. 6 Effects of nitrogen addition on nitrogen mineralization in dry and wet seasons |
湿季，N浓度的升高较CK抑制了GSL土壤的Nmin。CL的LN、HN处理均通过促进R硝使土壤Nmin较CK增加了259.07%、231.23%，显著促进了土壤Nmin，但N添加主要通过抑制R铵显著抑制了HSS土壤的Nmin(降低了20.03%~38.98%)。YNS仍与HSS相反(与干季类似)，N添加显著促进了YNS的Nmin，较CK增加了233.63%~658.92%。
2.4 相关分析 2.4.1 干季碳氮矿化速率与土壤环境因子的相关性干季土壤Cmin、Nmin与土壤理化性质相关分析图 7表明，GSL土壤Cmin与TN、TP显著正、负相关，Nmin与TP显著负相关，R铵与pH、TN、NH4+-N显著负相关，R硝与TP显著负相关。CL土壤的Cmin和Nmin均与pH显著正相关，且均与NH4+-N显著负相关。除此，Cmin还与NO3–-N显著负相关，Nmin和R硝均与TP显著正相关，。
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(图中Cmin为碳矿化速率，Nmin为氮矿化速率，R铵为氨化速率，R硝为硝化速率，下同) 图 7 不同森林土壤在干季的碳氮矿化速率与土壤环境因子的相关性 Fig. 7 Correlations between soil carbon and nitrogen mineralization rates with environmental factors in dry season |
HSS土壤的R铵与pH和SOC分别呈显著正相关和负相关，Nmin、R铵和R硝则均与TN、TK、NH4+-N、NO3–-N显著负相关，YNS土壤Cmin与SOC、TN和NO3–-N显著正相关，Nmin和R硝均与pH显著负相关。而R铵与pH呈显著正相关，同时，YNS土壤的R铵、R硝与NO3–-N分别呈显著负相关、正相关。
2.4.2 湿季碳氮矿化速率与土壤环境因子的相关性湿季土壤相关分析图 8表明，GSL土壤Cmin与SOC呈正相关，Nmin、R硝均与NH4+-N和pH呈显著正相关，与NO3–-N显著负相关。CL土壤的Cmin和R铵均与pH显著正相关，Nmin和R硝均与TN显著正相关，R铵与TK和NH4+-N分别成显著正相关和负相关，其Cmin还与NO3–-N显著负相关。HSS土壤Cmin和R铵与NH4+-N显著负相关，Nmin和R硝与pH显著正相关，而与TK、NH4+-N、NO3–-N显著负相关。YNS土壤的Cmin与pH显著负相关，与SOC、TN和TP显著正相关，Nmin、R硝与NH4+-N和NO3–-N均呈显著负相关。
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图 8 不同森林土壤在湿季的碳氮矿化速率与土壤环境因子的相关性 Fig. 8 Correlations between soil carbon and nitrogen mineralization rates with environmental factors in wet season |
干季，N添加下，各林分的TN含量均在MN处理下显著增加，除HSS在HN处理达最大值外，其余林分均在MN处理下达到最大值(图 1)，说明加N可能直接增加土壤的TN含量[35]；此外，各林分的NH4+-N、NO3–-N含量在干季N添加下显著升高，与TN相同，均在MN处理下达最大值(图 1)，可能是由于加N增加了土壤TN含量，促使土壤中的有效N增加，供给植物、微生物的氮源增加，促进土壤的N转化过程，从而产生较多的NH4+-N、NO3–-N[1]，但同时也可能提高了无机N通过淋溶及或气体挥发方式的损失风险[36]，从而影响后续的土壤Nmin。TN含量的增加可能还会促进SOC的生成[37]，湿季，各林分的SOC含量在不同N水平下的响应和TN相似，可能是TN含量的增加为植物生长及土壤微生物的繁殖提供所需的营养元素N[38]，微生物分解植物根系分泌的大量有机化合物后返还于土壤，从而增加了土壤的SOC含量。
干湿两季，GSL和YNS的pH相较于其他林分的变化较为特别。N添加下，与其他林分的pH下降不同，干季GSL的pH显著上升，且干季GSL的R硝均为负值(除HN外为正值)，可能是因为干季土壤水分少，微生物活动减弱，抑制了硝化作用，H+释放较少，又加之氨化过程中GSL的NH4+-N不断积累导致土壤pH上升；此外，相关研究表明，加N会抑制干季GSL的凋落叶、枝纤维素和木质素的降解[39]，进而减少有机酸的积累，从而不会引起土壤酸化。湿季HN处理下，YNS的pH显著上升，TN含量显著降低，NO3–-N含量相比干季急剧减少(图 1，图 2)，且湿季HN处理下YNS的R铵、R硝和Nmin均较低(图 6)，可能是因为外源N输入过高，又加之湿季含水量较高，多余的氮源通过微生物的反硝化作用消耗土壤中的NO3–-N，释放H2[40]，导致pH上升；也有可能是湿季水分高加剧了氮素流失[36]，从而导致TN和NO3–-N含量的下降。各N处理下，湿季各林分下的NO3–-N含量均低于干季(GSL：85.81%~98.36%，CL：80.19%~95.80%，HSS：29.09~58.65%，YNS：98.59~ 99.74%)，一方面可能和上述原因一致：水分高增强了NO3–-N的淋溶作用[36]，加剧氮素流失；另一方面可能是湿季相较于干季，土壤水分更多，温度更低，限制了硝化细菌的生长和代谢活动[41]，土壤硝化作用减弱，从而减少了NO3–-N含量生成。综上，N添加下，各林分的理化性质在干湿两季各有差异，却也有相似变化，这可能与林分氮源利用偏好有关[42-43]，即利用NH4+-N、NO3–-N的能力有差异；且由于本研究中4种林分的树种组成、土壤氮含量值、凋落物组成及分解速率等有差异[39, 44]，加之在氮沉降、水分条件和温度变化等各因素的影响下，造成了土壤微生物的种类和群落结构差异，从而对不同林分的理化性质影响不同，最后可能致使各林分土壤的Cmin、Nmin响应有差异。
3.2 氮添加对土壤碳矿化速率的影响本试验中，日均碳矿化量的表现在干、湿两季略有不同。干季4种林分的日均碳矿化量在培养开始第3天达到最大值后即随培养时间的延长而逐渐下降；湿季则在3~10天跃升之后下降，跃升可能是由于湿季土壤初始SOC含量高于干季(图 1，图 2)，易氧化SOC增多[45]，且土壤湿度适宜微生物生长繁殖，微生物得以分解利用更多的SOC，增加了碳矿化量。之后随着培养时间的持续碳矿化量降低的原因，一方面是随着培养时间的延长，土壤中活性SOC和易矿化SOC的数量逐渐减少，逐步占据主导地位的是一些难以降解的物质(如纤维素和木质素)，土壤微生物开始分解这些难矿化的SOC，从而导致其利用效率降低，分解速率减缓[46]，进而使得干湿季节的日均碳矿化量逐步下降；另一方面，在进行室内土壤培养时，为保证其含水量相对恒定对两季土壤均进行了定期的补水，可能致使土壤处于淹没状态(缺少自然条件下的下渗流失)，抑制了好氧微生物的活动及呼吸产物的分解，从而抑制了有机碳矿化[47]。
干、湿两季，除YNS外，N添加抑制了其他3种林分的Cmin，且抑制效应不同；GSL的Cmin在干季受抑制，湿季无显著影响，CL的Cmin响应则与GSL相反，干季无显著影响，湿季受抑制，HSS均在两季的MN处理下受抑制。造成GSL、CL的Cmin响应差异的原因可能是因为土壤含水量及其持水能力的不同，相关研究表明，CL土壤的持水能力高于GSL土壤[48]，干季GSL的含水量较低，加N可能加剧土壤水分胁迫，抑制的微生物生长及活动，从而抑制Cmin[49]，CL持水能力较高，湿季水分进一步增多处于饱和状态，土壤孔隙减小，土壤处于缺氧环境，限制了好氧微生物的活动，抑制了土壤呼吸，从而降低土壤的Cmin[50]。
此外，相关分析表明，干季GSL的Cmin与TN、TP含量呈正、负相关(P < 0.05)；N添加下，干季GSL的氮磷比(N/P)较CK(3.00)降低了46.67%~85.51%，N/P的降低可能会减少微生物生物量，抑制土壤SOC的分解[51]，减少可供矿化的SOC底物，从而抑制Cmin。湿季CL的Cmin与pH、NO3–-N呈正、负相关(P < 0.05)；MN处理显著降低了两季HSS的pH，增加了两季HSS的NO3–-N含量(图 1，图 2)，可能是由于N添加致使大量的NH4+-N经硝化作用转化为NO3–-N(增加了林分土壤NO3–-N含量)，释放出H+，导致土壤酸化[52]，打破了原有的养分平衡[53]，影响土壤中的生化反应速率，从而抑制湿季CL、MN处理下两季HSS的Cmin。N添加下，干季YNS的Cmin均受促进，湿季YNS则是在LN处理受促进，HN受抑制(较CK)；相关分析表明，两季YNS的Cmin均与TN、SOC含量正相关(P < 0.05)，而加N显著增加了干季YNS的SOC含量，湿季YNS的SOC含量除LN处理下为增加，其余处理较CK(35.62 g/kg)均下降，且HN下降了38.88%(图 1，图 2)；说明N添加可能通过增加SOC含量，提高土壤微生物活性及其对碳的分解利用[25]，从而促进YNS的Cmin；而干季GSL、湿季CL和两季HSS土壤中的氮素形态及含量的改变可能对其Cmin产生抑制作用。
3.3 氮添加对土壤氮矿化速率的影响干、湿两季，N添加对各林分土壤Nmin表现相异。干季，MN、HN处理促进YNS的Nmin，HN促进GSL的Nmin，两林分的Nmin均与TP显著负相关(P < 0.05)。N添加下，LN、MN处理通过促进、抑制R硝而对干季CL土壤的Nmin产生相反作用(LN促进、MN抑制)；干季CL土壤在MN处理下的NH4+-N、NO3–-N含量急剧增多，可能是土壤处于N饱和状态[9]，pH则较LN处理显著降低(图 1)，加之干季含水量较低，微生物活性和数量有所减少[54]，这可能进一步削弱了硝化细菌的多样性和活性，从而抑制土壤Nmin[8, 55]。
湿季CL的Nmin与TN含量显著正相关(P < 0.05)，TN含量的增加促进植物生长发育，刺激土壤微生物的生长与活动，从而促进Nmin[38]。N添加下两季HSS的R铵为负值、R硝为正值，且湿季的R铵低于干季，湿季的R硝较CK显著降低(图 6)，一方面可能是湿季土壤含水量过高，降低土壤氧含量，减弱了氨化细菌的活性，增强反硝化细菌活性，抑制了土壤的R铵、R硝[36]，进而抑制了Nmin；另一方面可能是氮肥(尿素CO(NH2)2溶液)水解的NH4+被植物迅速吸收，植物和微生物竞争无机N，进而减弱了对土壤有机N矿化的能力，从而抑制HSS土壤的Nmin。N添加主要通过促进湿季YNS的R硝而促进Nmin，与NH4+-N显著负相关(P < 0.05)。本研究中不同林分干湿季的Nmin在N添加下的响应相异，一方面可能是因为植被本身喜好及在干湿季对水分的响应和需求不同；另一方面，干湿两季各林分土壤之间的理化性质初始值和加N后的值均有不同，这也可能造成各个林分类型对氮素形态的利用能力相异[42-43]，引起林分间的Nmin相异。
无论干湿季和是否N添加处理，4种林分土壤的R硝、R铵和Nmin均存在有负值情况(图 6)，可能是土壤原本的含N量较少，微生物为了自身代谢和生长繁殖消耗了大量土壤原有的有机N或N添加下输入的NH4+-N，难以分解出更多有机N进行矿化或其对NH4+-N的消耗超出了矿化作用产生的量，所以出现了负值[56]；随着N浓度的增加，干湿季YNS的Nmin、R硝逐渐转为正值(图 6)，可能是由于加N后，YNS土壤氮素供应增加，微生物逐渐不再依赖于有机N进行代谢，而是将其更多地将转化为无机N，因此使得土壤Nmin、R硝转向正值[57]。GSL干湿两季的Nmin在CK与加N处理下均为负值(干季HN除外)(图 6)，之后可能考虑测定其不同降雨强度下的微生物功能基因丰度与酶活性对N沉降的响应，以解释此现象。综上，今后可以探究各林分不同季节降水差异下土壤环境因子、土壤微生物碳源利用效率或者微生物功能基因丰度、酶活性等对N沉降的响应及交互作用，以期为全球变化下亚热带森林的碳、氮循环研究提供理论依据，也为森林可持续发展和管理提供科学指导。
4 结论1) N添加下，各林分土壤TN含量的上升增加了土壤可利用N含量，可能会促进土壤N转化和植物根系分泌物的产生，进而提高土壤NH4+-N、NO3–-N和SOC含量；而湿季含水量较高，可能致使土壤处于缺氧状态，利于微生物进行反硝化作用消耗NO3–-N，也可能会加剧氮素的淋溶损失风险。
2) N添加对湿季GSL、干季CL的Cmin无显著影响；N添加主要是通过改变土壤pH和无机N含量抑制了湿季CL、两季HSS土壤的Cmin，而通过增加YNS土壤中的SOC含量，进而增加其中的易分解SOC含量促进土壤Cmin。
3) N添加抑制土壤Nmin主要与pH正相关，与NH4+-N、NO3–-N含量负相关；湿季CL土壤TN含量的增加促进了植物生长发育，进而刺激微生物活动促进其分解有机N，促进Nmin；而干季加N可能会引起CL土壤的N饱和。
4) YNS干湿两季土壤的Cmin、Nmin均受到加N的促进作用，可能是由于YNS土壤自身氮素供应不足，外源N输入缓解了土壤N限制，改善了土壤生态环境，促进土壤的养分循环及植物、微生物的营养吸收与转化，从而促进矿化作用。
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